Brood sejtek

Kapcsolódó kifejezések:

Pollen
Darázs
Mézelő méhek
Spórák
Csípős méhek
Méhpempő
Atka
Nektár
Lárvák

Letöltés PDF formátumban

Erről az oldalról

Az eusociális méhek fésűs architektúrája a sejtépítés során alkalmazott egyszerű szabályokból fakad

Benjamin P. Oldroyd, Stephen C. Pratt, In Advances in Insect Physiology, 2015

Absztrakt

Az eusociális méhek telepének tenyészsejtjei létének központi részét képezik. A sejtek nemcsak faiskolát biztosítanak a fiasításhoz, hanem azt a struktúrát is, amelyen a telep él. Mint ilyen, a fésűszerkezet maga is természetes szelekció alatt áll, hogy olyan környezetet biztosítson, amelyben a kolónia virágozhat. A csípőtlen méhek és a mézelő méhek példáin keresztül megmutatjuk, hogy a fészeképítés szempontjai egyszerű szabályokból fakadnak, amelyeket a dolgozók követnek, miközben sejteket építenek, és hogy ezek a szabályok fajspecifikusak. A sejtépítők által követett szabályok enyhe változásai radikális elmozdulásokat okozhatnak a végső fészeképítészetben, és ezeket az emberek gyakran használják fajdiagnosztikai tulajdonságként.

2. kötet

Higiénikus viselkedés

A higiénés viselkedés a mézelő méhek fontos betegség-ellenállási mechanizmusa, amelyben az ápolói dolgozók azonosítják a beteg és haldokló lárvákat és bábokat, lezárják a fiasítási sejtet, és eltávolítják a tartalmat a kaptáron kívüli ártalmatlanítás céljából. Egyes genotípusok néhány órán belül feloldják és eltávolítják a megbetegedett lárvákat, míg mások napokig hagyják elpárologni. Az 1960-as évek óta ismert, hogy a higiénés viselkedésnek erős genetikai összetevője van (Rothenbuhler, 1964). Sok méhész választja a viselkedést, hogy javítsa a méhek betegségekkel szembeni ellenálló képességét, de ez unalmas. A magatartást kontrolláló gének azonosítása jótékony hatással lenne a méhészek számára, mert ezután marker-segített szelekciót hajthatnának végre - vagyis a genomika és nem a higiénés fenotípus alapján válogathatnának.

Három rendkívül nem higiénikus kolónia és öt higiénikus kolónia transzkriptómainak összehasonlítása kevés gént (96) tárt fel, amelyek különböző módon expresszálódtak a két csoport között (Boutin et al., 2015). Ezen gének egy része a QTL-hez társuló kromoszóma területekre lett feltérképezve, amelyek a korábbi tanulmányokban azonosították, hogy higiénikus magatartáshoz kapcsolódó géneket tartalmaznak, biztosítva ezzel azt a bizalmat, hogy a 96 különbözőképpen expresszált gén közül legalább néhány ok-okozati összefüggésben van a higiénés viselkedéssel.

Globális változás a több fajú rendszerekben, 1. rész

Melanie Hagen,. Jens M. Olesen, az ökológiai kutatás előrehaladásában, 2012

Az erőforrás-specializáció befolyásolja a hálózat szerkezetét is (pl. A rendelkezésre álló nektárnövények köre szélesebb, mint a pollen növényeké), mert a nektárt elsősorban a felnőttek fogyasztják, míg a pollent a fiókák sejtjében használják a lárvák táplálására (Cane és Sipes, 2006). Általánosságban elmondható, hogy az oligolektikus méheket speciális virágfülkeikkel ismerik el, míg a polilektikus méhek (pl. Olyan társadalmi fajok, mint az Apis, a Bombus és a Meliponini) a növények széles körét látogatják (beleértve a különböző morfológiai, színű, méretű stb. Virágokat is): interakciós hálózat, az utóbbi fajok erősen összekapcsolt csomópontokat képviselnek.

Fészeképítés

Fészek építészete és bővítése

A termeszek és a hangyák a faiskolák kamráiban laza cölöpökben hízik. Ezzel szemben az eusociális méhek és darazsak egyenként henger alakú sejtekben nevelik utódaikat (a darázsméhek sejtenként több éretlen egyedet nevelnek). A legegyszerűbb méh- és darázs-társadalmak kivételével az ivarsejtek különféle méretű, alakú és irányú fésűkbe vannak csoportosítva (1. ábra). A hengeres cellák becsomagolásának leghelyhatékonyabb módja, ha minden cellát hat mással veszünk körül. Mivel a szomszédos sejtek falakkal rendelkeznek, ez a hatszögletű sejtek jól ismert „méhsejt” mintázatát eredményezi.

A fészek magjától kifelé a tipikus elrendezés a fiasítás, majd az elraktározott élelmiszer, végül a védekező struktúrák. A mézelő méhkaptárban például a központi tenyészsejteket koncentrikus pollentároló sejtréteg veszi körül, majd egy külső méztároló sejtréteg. A fészeküreg (vagy a kaptárdoboz) bejáratát védő méhek biztosítják a ragadozók és paraziták behatolása ellen. Hasonló elrendezés látható a termeszek (2. ábra) és a darazsak fészkeiben is.

2. ábra . Egyszerűsített diagram az elefántcsontparti szavanna Macrotermes bellicosus termeszének fészkéről. A fészek elülső fele levágásra kerül, kivéve a bal alsó negyedet, amely a külső felületet mutatja. A halom alsó részén, közvetlenül a talaj szintjén található a fészek, amely a központi királyi cellából áll (amely tartalmazza a királynőt, a királyt és a jelenlévő munkásokat), fészket tartalmazó kamrákkal, gombakertekkel és tárolt ételekkel körülvéve. . Ezt veszi körül a barázdált külső fészek, amelynek kialakítása lehetővé teszi, hogy óriási légkondicionáló berendezésként működjön. A száraz évszakban napközben a fészekben a szellőzést külsőleg a nap vezérli, amely felmelegíti a perifériás légcsatornák levegőjét, és emeli azt. Ez konvektív keringést hoz létre a halmon belül (nyilak). A központi fészekben keletkező CO2 diffundál a hegygerincek falain keresztül. A levegő hőmérséklete a perifériás légcsatornák felső részeiben a legmagasabb, a CO2-szint pedig a legalacsonyabb. A gomba kertekben a levegő hőmérsékletét 29–31 ° C-on belül tartják.

Lee Clippard illusztrációja; Collins (1979), valamint Korb és Linsenmair (2000) alapján.

A legtöbb társadalmi rovar képes kiterjeszteni fészkeit, hogy befogadja a telepek növekedését. Egyes fajokban, például a sárgabarack darazsakban, a növekedés a telep egész életében folyamatos, míg másokban növekedés nélküli időszakokban elválasztott rohamokban fordul elő. A méhek kitágítják a kaptár fésűit, ha erős nektárfolyás van, amelyhez mézet tároló sejtek hiánya társul. A hangyákban és a termeszekben a fészek bővülése oportunisztikusan fordulhat elő, miután az esők megpuhítják a talajt.

Vegyes természetes termékek, beleértve a tengeri természetes termékeket, feromonokat, növényi hormonokat és az ökológia szempontjait

8.04.4.19 C18 láncok

A magányos méhek szexuális szelekciója és párzási viselkedése

4.1 A hímivarú nőstények tenyésztésének biztosítása és alternatív párzási taktikája

Talán az A. dawsoni-ban a nőstények viszonylag ritkán látnak el sejteket a nagyobb fiak számára, mert a szezon előrehaladtával a nőstény repülési állapotának változása mellett a takarmányozás kopása miatt a szezon előrehaladtával gyorsan csökkenő nektár- és virágforrásokkal kell megküzdeniük. (Tomkins, Simmons és Alcock, 2001). Ennek a hipotézisnek megfelelően a fészkelő nőstények sejteket biztosítanak a kiskorúak számára nagyrészt a repülési szezon második felében, annak ellenére, hogy a kiskorúak a következő évi repülési időszak elején megjelennek (1.9. Ábra) (Alcock, Simmons és Beveridge, 2005). Mindazonáltal elgondolkodtató, hogy a nőstények nem gyűjtik össze következetesen az összegyűjtött erőforrásokat, hogy olyan szakokat állítsanak elő, amelyek a fészkelő nők számára nyilvánvalóan sokkal nagyobb reproduktív hozamot nyújtanak, mint a kiskorúak.

1.9. Ábra Az A. dawsoni kicsi hímjei a nőstények által biztosított kis sejtekből származnak, elsősorban e faj fészkelési periódusának második részében. Ne feledje, hogy az augusztus végén készült utolsó méhminta egyáltalán nem tartalmazott nagy hímeket.

(Alcock és mtsai. (2005). Ökológiai Entomology 30: 3. ábra, 251. o.).

Ennek ellenére számos tényező elősegítheti a nőstények számára, hogy a fészkelési időszakban később kisebb hímivarú egyedeket hozzanak létre. Először is, ha a parazitizmus kockázata növekszik, amikor a fióka sejtjeinek előállításához szükséges idő növekszik a repülési szezon utolsó részében (Bosch, 2008), ez a tényező elősegítheti a kis utódok termelését, majd annak érdekében, hogy csökkentse a fészeksejtek nyitva hagyásának idejét és rendelkezésre áll a paraziták támadására. Másodszor, a repülési idény során csökkenhet annak a valószínűsége, hogy egy nő több további napot túlél, amint azt A. dawsoni dokumentálja (1.10. Ábra). Ha igen, mivel csökken annak a valószínűsége, hogy egy fészkelő nőstény elég sokáig fog élni a tenyészsejt kiépítésének befejezéséhez, megnő annak az előnye, hogy kis költősejtet készít és tölt (Alcock et al., 2005).

1.10. Ábra A szezon előrehaladtával az A. dawsoni fészkelő nők túlélésének valószínűsége jelentősen csökken.

(Alcock és mtsai. (2005). Ökológiai Entomology 30: 4. ábra, 251. o., Mindkét ábrát John Wiley és Sons megengedik, hogy a szerző felhasználhassa egy folyóirat egyik cikkében, mivel ezek csak kis részét alkotják cikk).

Szimbiózis, Bevezetés a

A gazdagép védelmében részt vevő szimbiózisok

Gyakorlatilag minden növényt és állatot megtámadnak a természetes ellenségek, és egyre inkább felismerik, hogy a védő szimbiózisok elterjedtek az eukariótákban (Clay, 2014). Bizonyos esetekben a szimbiontusok toxinokat, antimikrobiális szereket vagy más bioaktív vegyületeket biztosítanak, közvetlenül védve a gazdákat. Például a tengeri bryozoan, a Begula neritina lárváit a symbiont által előállított bryostatins védik a ragadozókkal szemben. Hasonlóképpen, a szárazföldi beewolve-k (Hymenoptera) baktériumszimbiontusai olyan antibiotikum-koktélt állítanak elő, amely megvédi az ivarsejteket a mikrobiális kórokozóktól. Más esetekben a szimbiontusok előidézhetik a gazdaszervezet immunrendszerét, fokozva az éberséget a későbbi ellenséges támadásokkal szemben. A védekező szimbiózisokat legjobban rovarokban, füvekben és ülő tengeri gerinctelenekben tanulmányozták (1. táblázat).

1.ábra . A borsótetű, az Acyrthosiphon pisum, egy floémtápláló rovar, amely legalább nyolc örökölhető szimbiontát hordoz magában, amelyek jelentős hatással vannak a gazdaökológiára és az evolúcióra. Valamennyi borsótetű kötelező táplálkozási szimbiontot tartalmaz, amely lehetővé teszi a nitrogénben szegény étrend megélhetését, az egyes levéltetvek pedig egy vagy több fakultatív endoszimbiótát hordozhatnak, különböző szerepekkel a fontos ökológiai interakciók közvetítésében.

A selyemhernyóktól a méhekig

Rosalind R. James, Zengzhi Li, in Insect Pathology (Second Edition), 2012

12.3.6 Nem fertőző biotikus szerek

A Varroa destructor parazitaként keletkezett az A. cerana-n, és adaptálódott az A. mellifera-hoz, ahol világszerte súlyos kártevővé vált. Észak-Amerikában az atka legtöbb populációja valószínűleg Koreából származik, és valószínűleg számos európai bevezetés eredménye (de Guzman et al., 1997; Anderson és Trueman, 2000). A varroa atka nemcsak parazitaként fontos, hanem azért is, mert vektorként szolgál a méhvírusok számára (lásd 12.3.1. Szakasz). Ezenkívül ezen atkák táplálkozási aktivitása veszélyezteti a méhek immunrendszerét, így a parazitált méhek kiszolgáltatottabbá válnak a fertőzésekkel szemben (Kanbar és Engles, 2003).

A tracheális atka, az Acarapis woodi, a méhek parazitája, amely a mellkas és a fej légcsövében él (12.2. Ábra H), ahol a gazda hemolimfájával táplálkozik. A felnőtt nőstények a spirálokon keresztül behatolnak a gazdaszervezetbe, majd naponta csaknem egy tojást raknak le, és életük során akár 21 tojást is. Az atkák csak akkor élnek a gazdán kívül, amikor a fiatal, új nőstények átkerülnek az új gazdákhoz (Pettis és Wilson, 1995). Meleg éghajlaton úgy tűnik, hogy a mézelő méhek képesek súlyos fertőzéseket fenntartani, csekély hatással a méhek egészségére. Hidegebb éghajlaton azonban a hatás sokkal nagyobb. A légcső atkák miatt a felnőtt méhek elhagyják a kaptárat, és befolyásolják repülési és ürítési képességüket, ami télen és tavasszal a fiatal felnőtt méhek jelentős veszteségéhez vezet (Webster és Delaplane, 2001).

Lehetséges, hogy a varroa atkák számos kezelése a tracheális atkákat is szabályozza. Ezek az atkák mikroszkóposak és a fertőzött méhek tünetmentesek lehetnek; így ennek a betegségnek a jelenlétét könnyű elmulasztani. Tipikus jel a kora tavaszi gyenge telep, ahol a visszatérő takarmányok nem jutnak vissza egészen a kaptárig, hanem az utolsó néhány centimétert kell feltérképezniük a kaptár bejáratáig, aminek következtében nagyszámú méh mászik fel a kapuba. föld a kaptár előtt.

A poszméhek fogékonyak a Locustacarus buchneri, egy másik parazita atka ellen is, amely megfertőzi a légcsövet. Úgy gondolják, hogy ez az atka Európában a B. terrestris parazitájaként keletkezett, de a B. terrestris más, a világ más részeire, például Japánba történő behozatala következtében megnövelte gazdaszervezetét (Goka et al., 2001)

A Conopid legyek a Conopidae családba tartozó dipteran parazitoidok. Konopid legyeket gyűjtöttek a poszméhekből Európában és Észak-Amerikában, többek között a Bombus pascuorum, a B. bifarious, a B. occidentalis, a B. impatiens, a B. griseocollis és a B. fervidus közül (Gillespie, 2010; Otterstatter, 2011). A poszméheken valószínűleg többféle konopida fordul elő, de a kettő a Sicus ferrugineus és a Physocephala rufipes. A gazda fejlődési ideje mindkét parazitoid esetében körülbelül 11 nap. A parazitoidok néha együtt előfordulhatnak egyetlen gazdaszervezetben, de ekkor versenyezniük kell egymással, mivel a gazdaszervezet csak egy teljes fejlődését tudja támogatni. Az első instar lárvák erős hegyes mandibulákkal rendelkeznek, amelyeket valószínűleg más, ugyanabban a gazdaszervezetben található peték elpusztítására használnak (Schmid-Hempel és Schmid-Hempel, 1996).

A parazitoidok másik dipterán csoportja a phorid legyek, a Phoridae családba. A méheket támadó phoridák három nemzetségbe tartoznak: Melaloncha, Styleta és Apocephalus. A Melalonchát legutóbb Brown és Smith (2010) vizsgálta felül, és jelenleg 167 fajt tartalmaz. A Melaloncha fajok neotropikusak, és megtámadják az Apidae legtöbb trópusi nemzetségét (poszméhek, mézelő méhek és folt nélküli mézelő méhek) (Disney, 1994; Brown és Smith, 2010). Apocephalus spp. megtámadják Bombust Észak-Amerikában és foltos méheket a neotropikus régióban (Brown, 1996, 1997). Összességében a phoridos legyek nem jelentenek valós veszélyt a méhészeti műveletekre.

Számos hymenoptera parazitoid jelent komolyabb problémát a méhészet számára, beleértve a Leucospis, a Monotontomeris, a Mellitobia és a Chrysura fajokat. Ezek a parazitoidok repedéseken és hasadékokon keresztül jutnak a fészkekbe, egy fejlődő lárvát keresnek fel, majd erre a gazdára rakják petéiket. A parazitoidokat nagyszámú kis lárva jelenlétével lehet azonosítani egy sejtben, ahol csak egy fejlődő méhlárva lehet. Ezek a parazitoidok leggyakrabban a kezelt magányos méhekben fordulnak elő, különösen a M. rotundata és az O. lignaria esetében, és akkor válnak problémává, ha a méheket nagy, sűrű populációkban kezelik. Ezen parazitoidok egy része Apidae-t is megtámadja. Például a Mellitobia acasta hosszú listát tartalmaz az ismert méhgazdákról, köztük Megachile, Osmia, Chalicodoma, Anthophora, Anthidium, Bombus és Apis (De Wael et al., 1993, 1995).

A kasztok differenciálódásának külső ellenőrzése a mézelő méhben (Apis mellifera L.) és más Apidae-ban

25.4 A MUNKA SEJTEKBEN TÖRTENETT HASZNÁLATI TEVÉKENYSÉGRŐL SZÓLÓ MUNKÁK

Arra a következtetésre jutottak, hogy az ápoló méhek táplálkozási magatartása a dolgozó lárvák tekintetében lényegében eltér a királynő lárvákétól. Noha az ellenőrző látogatások megbízható élelmiszer-ellátást biztosítanak a jól időzített lárvák bekerülésének biztosítása érdekében, a munkáslárvák táplálékellátását kordában tartják, és az élelmiszer „elavulttá” válik, míg a királynősejtekben a lárvák úsznak az élelmiszerboltjukban, sokkal magasabb frissességű zselével szabad táplálkozniuk. A királysejtek láthatóan felszabadítják az ápoló méhek viselkedési sorrendjét, ami élelmiszer-tárolást eredményez, míg a munkás fésűk egy darabos táplálkozáshoz vezető viselkedésmintát szabadítanak fel, amelyet a lárvákból és valószínűleg a még jelenlévő táplálék mennyiségéből származó visszacsatolási ingerek irányítanak. A táplálkozás állapotának ebből adódó különbsége endokrin különbségeket eredményezhet, amelyek felelősek a kaszthoz kapcsolódó gének differenciális aktiválásáért.

A munka még folyamatban van, és másutt szélesebb körben fog megjelenni.

Összehasonlító sokszorosítás

Benjamin P. Oldroyd,. Emily J. Remnant, a Reprodukció enciklopédiájában (második kiadás), 2018

Hogyan készülnek a királynők és a dolgozók

2. ábra Földimogyoró alakú királysejtek lógnak le egy törpe mézelő méh Apis florea telepének munkássejtekből épített fésűjéről.

Fotó M. Rickets.

Mire egy lárva 3,5 napos lesz, elveszíti totipotenciáját. Ha a 3 napos lárvákat a dolgozó sejtekből a méhpempőt tartalmazó királynő sejtekbe viszik át, akkor nem királynőként fejlődnek, hanem elpusztulnak, vagy pedig munkásként vagy kasztok között fejlődnek (Weaver, 1957). Hasonlóképpen, ha egy lárvát 1 napos korban átvisznek egy királynő sejtből egy dolgozó sejtbe, az munkásként fejlődik ki, míg egy több mint 1 nap elteltével egy nőstény sejtben átvitt lárva nem fejlődik ki a dolgozó sejtekben (Weaver, 1957).