Pleisztocén a kopasz sas-diéta történelmi változásaihoz a Kaliforniai Csatorna-szigeteken

Szerkesztette: Thure E. Cerling, Utah Egyetem, Salt Lake City, UT, és 2010. április 8-án hagyta jóvá (beérkezett felülvizsgálatra 2009. november 10-én)

Absztrakt

A kopasz sasok (Haliaeetus leucocephalus) egykor a kaliforniai Csatorna-szigeteken (CI) és környékén élő ökoszisztémákban ismert csúcsragadozók és szemetelők voltak (1. ábra). Az emberekkel való közvetlen (pl. Lövöldözés, tojásgyűjtés, mérgezés) és közvetett (pl. Peszticidek, erőforrás-verseny) kölcsönhatások eredményeként az 1960-as évek közepére és végére a kopasz sasok a szigeteken lakó tenyésztőként eltűntek (1, 2 ). Észak-Amerika többi kopasz sas populációjához hasonlóan a CI-ben a tenyészpárok csökkenése egybeesett a diklór-difenil-triklór-etán (DDT) mezőgazdasági rovarölő szerként történő széleskörű alkalmazásával (1, 3). Bár a DDT használatát az 1970-es években betiltották, a kopasz sasok nem tudták helyreállítani a tenyészállomány természetes jellegét a CI-ben a helyi tengeri táplálékháló magas maradék koncentrációja miatt (3).

Az SMI térképe, amely a kaliforniai CI-szigetcsoport többi szigetéhez viszonyított helyzetét mutatja. A Ferrelo Point fészek (●) és az SMI-ből ismert más történelmi fészkek (○) helyei láthatók. A sziget nagysága (km 2), valamint a történelmi kopasz sas fészkelőhelyek és tenyészpárok becsült száma a szigetcsoport összes szigetén látható.

A CI-re összpontosítottak a közelmúltbeli természetvédelmi törekvések, amelyek célja a kopasz sas populációk történelmi szintre történő visszaállítása volt. Kezdetben a reintrodukciós programok a Santa Catalinára (SCAT) összpontosítottak, ahol az 1980-as évek elején megkezdődött a fiatal madarak áttelepítése és elengedése. 1980 óta 54 fiatalkorú sasot engedtek szabadon, és 35 fiókát neveltek aktív fészkekbe a szigeten (4). A SCAT újraindítási programja azonban vegyes eredményeket hozott. A fiatal madarak elengedése kis rezidens populációt hozott létre, és 2009-ben öt fészekben nyolc fiókát kikeltek, de a kopasz sasoktól függő tengeri ökoszisztémák magas DDT- és diklór-difenil-diklór-etilén-koncentrációja hozzájárult a szaporodási rendellenességek abnormálisan magas arányához (5). ).

2002-ben hasonló erőfeszítéseket tettek a kopasz sasok tenyészállományának létrehozására a Csatorna-szigetek északi részén (NCI). 2002 és 2006 között 61 fiatalkorú sasot engedtek a Santa Cruz-szigetre (SCI) (6), amelynek eredményeként 2006-ban két sikeres fészkelési kísérlet történt az SCI-n, 2007-től 2009-ig pedig több sikertelen fészkelési kísérlet történt az SCI-n és a Santa Rosa-szigeten (SRI). Bár a sikeres fészkelési kísérletek azt sugallják, hogy az NCI ökoszisztémáinak elég alacsony szennyezőanyag-szintje lehet a fiókák következetes kikeléséhez, a fenntartható tenyészállomány létrehozásához további szaporodási sikerre van szükség.

Fontos a kopasz sas populációk sikeres helyreállítása szempontjából az NCI-ben és másutt, Kalifornia partvidékének déli részén, annak megértése, hogy milyen típusú ragadozó sasokat fogyasztottak a helyi kihalás előtti évtizedekben, évszázadokban és évezredekben. Itt számos módszert alkalmazunk a kopasz sasok étrendjének rekonstrukciójára az NCI-ben a San Miguel-szigeten (SMI) a késői pleisztocéntől (∼12–40 ka) egészen az utolsó tenyészpárok eltűnéséig 20 közepén. század. Az SMI-re összpontosítunk, mivel a sasmaradványok és zsákmányaik egy történelmi sasfészekből (7) és számos paleontológiai helyből (8) kerültek elő. Elemeztük a más CI-ből és a szomszédos szárazföldről gyűjtött történelmi sascsontokat és tollakat is, hogy a történelmi sas-diétákat regionális szinten jellemezhessük. Mivel a földhasználat előzményei az egész NCI-ben hasonlóak, az SMI eredményeink valószínűleg megbízható táplálkozási proxyt jelentenek a szomszédos SRI és SCI őskori és történelmi sas populációk számára (1. ábra). Adataink ökológiai alapvonalat nyújtanak a sasok és zsákmányaik trofikus dinamikájáról és kölcsönhatásának erősségeiről, amelyek nélkülözhetetlenek ahhoz, hogy megértsük, hogyan működtek ezek az ökoszisztémák a kiterjedt antropogén zavarok előtt és alatt.

A kopasz sasok opportunista generalisták, akik sokféle zsákmányt fogyasztanak közvetlen befogással, kitakarítással és/vagy más fogyasztóktól való lopással (9). A kopasz sasok előnyben részesítik az édesvízi vagy tengeri halakat, ha azok a helyszínen rendelkezésre állnak, a többi ragadozó osztályhoz képest. A CI part menti környezetében az újratelepített madarak fészkeiből származó zsákmánymaradványok közvetlen megfigyelése és vizsgálata azt mutatja, hogy a tengeri halak mellett a táplálék jelentős részét a tengeri madarak és a vízimadarak teszik ki (10). A SCAT-on 1991 és 1998 között vizsgált kopasz sasfészkek átlagosan 86,0% halat, 9,7% madarat és 3,7% emlõst tartalmaztak, a felnőttek által fészkekbe juttatott zsákmányszám alapján (10). Az NCI-ben újból bevezetett sasokról nem állnak rendelkezésre publikált étrendi vizsgálatok; nagy tengeri madártenyésztő telepek (11–13) létezése miatt azonban a madarak valószínűleg fontosabbak az NCI, mint a SCAT zsákmányaként. A zsákmánymaradványok bírósági elemzése például egy SMI-n lévő Ferrelo Point-ban egy történelmileg elfoglalt (azaz 1960 előtti) fészekből kimutatta, hogy a madarak nagyobb arányban ragadozták a zsákmányt, mint a SCAT-on (7, 14); madármaradványokkal (52,9%) gyakoribb, mint a tengeri halaknál (40,7%), a fészekben található azonosítható példányok (NISP) százalékában.

A vad juhok (A) és a tengeri madarak (B) populációnagyságának történelmi tendenciái a Csatorna-szigetek északi részén. (A) A juhállomány nagyságának történeti becslései a három legnagyobb NCI-n (SMI, SRI és SCI) az egész történelmi időszakban. (B) A tengeri madarak populációméretének történeti becslései. BRCO, Brandt kárókatona; CAAU. Cassin auklete; DCCO, kettős tarajos kárókatona; PECO, nyílt tengeri kárókatona; PIGU, galambos giliszta (Cepphus columba); WEGU, nyugati sirály (Larus occidentalis); XAMU, Xantus fagyöngye.

Összességében elmondható, hogy a történelmi emberi jelenlét az NCI-nél a (i) tengeri közösség dinamikájának megváltozásához vezetett, mivel a legfontosabb fajok (pl. Tengeri vidra, abalone, halak) sokfélesége és bősége jelentősen csökkent; és (ii) a szárazföldi ökoszisztémák nem patás állatok bevezetésével. A kopasz sasok számára ez az összetett emberi földhasználat története valószínűleg a tengeri erőforrások rendelkezésre állásának csökkenését, ugyanakkor a nem szárazföldi zsákmány növekedését eredményezte. Figyelembe véve a kopasz sas újrafelvételi programjának intenzív erőfeszítéseit a KI-n az elmúlt években (4, 6), fontos megérteni, hogy a sziget tengeri és szárazföldi ökoszisztémáinak állapotában bekövetkezett időbeli változások hogyan befolyásolták a kopasz sas rezidenciáját. Ehhez a megértéshez meg kell érteni a sasok és környezete energiaáramlását a különböző időszakokban, és meg kell érteni annak meghatározását, hogy a környezeti feltételek - természeti vagy egyéb - közelmúltbeli változásai miként alakították ökológiájukat.

Eredmények

Ferrelo Point Nest Prey Bőség.

A Ferrelo Point fészke az SMI délnyugati partvidékén található (1. ábra), és egy meredek lejtő peremén ült, egy ~ 99 m tengerszint feletti szikla tetején (7, 14). Egy 1939-es fénykép egy kopasz sas csibét mutat be a Ferrelo Point fészkén, amely nagy, ~ 2,8 m magas és ∼2 m széles szerkezet, amelyet valószínűleg több mint 100 éve használtak a sasok. A fészek feltárása közel 10 000 fauna elemet eredményezett, ezek 98% -a gerinces (madarak, halak, hüllők és emlősök), 2% pedig puhatestűek és más gerinctelenek (7, 14). A NISP és a minimális egyedszám (MNI) mutatószámok azt sugallják, hogy a Ferrelo-ponton a tengeri madarak, majd a tengeri halak és emlősök voltak a legfontosabb étkezési taxonok a kopasz sasok számára (S1 és S2 táblázat) (7).

A kopasz sasok és a potenciális zsákmány izotópos elemzése.

Kétváltozós grafikonja az átlagos δ 13 C-nak a kopasz sasok és a leggyakoribb zsákmányelemek δ 15 N értékeire vonatkozóan az SMI Ferrelo Point-fészkében. (A) Az SMI-n történelmi és őskori összefüggésekből gyűjtött kopasz sasminták. (B) Történelmi és őskori kopasz sasminták a CI-ből és a szomszédos szárazföldről. A hibasávok jelentik az SE-t. Az S1 táblázat bemutatja a potenciális zsákmány mintaméreteit. CAAU, Cassin's auklet; DC/BRCO, kettős tarajos vagy Brandt kárókatona; EAGR, füles sólyom; GULL, nagy sirályok (Larus spp.); PECO, nyílt tengeri kárókatona; RHAU, orrszarvú auklet; SOSH, kormos nyíróvíz (Puffinus griseus); SUSC, szörf scoter (Melanitta perspicillata); WWSC, fehérszárnyú scoter (Melanitta fusca). A juhokat külön korosztályokba csoportosítottuk (bárányok és felnőttek) az átlagos δ 13 C-értékek szignifikáns különbségei miatt (t teszt, P 13 C δ 15 N-értékeknél. A kopasz sas-toll izotópértékeit a szövetspecifikus és trofikus megkülönböztetéssel korrigálták. 1,5 adding hozzáadása és 3,0 ‰ kivonása a mért δ 13 C-ból a δ 15 N értékekhez. A megkülönböztetési tényezők további pontosítását az Anyagok és módszerek és az SI szöveg tartalmazza. Az S3 táblázat az egyes kopasz sas minták gyűjtésének helyét, gyűjtési évét és életkorát tartalmazza.

A kopasz sasok és potenciális zsákmányuk közvetlen izotóp összehasonlításához (3. ábra) korrigáltuk a sas csont és toll értékeit a trofikus és szövet-specifikus megkülönböztetés szempontjából (SI Text). Izotóp összehasonlításainkat (3. ábra) a csont kollagén izotóp térben mutatjuk be, így az összes sas csont kollagén értéket csak a trofikus megkülönböztetés szempontjából korrigáltuk, levonva a 1,5 ‰ és 3 ‰ értékeket a mért δ 13 C és δ 15 N értékekből (23) . A történelmi kopasz sas tollak korrekciójához szöveti specifikus és trofikus diszkriminációs faktor alkalmazása egyaránt szükséges volt. A tollak korrekciójához mind a trofikus, mind a szövetspecifikus megkülönböztetés érdekében ea1,5 ‰-t adtunk a sas keratin δ 13 C értékekhez (3. ábra). A δ 15 N esetében nem szükséges szövetspecifikus korrekció, de a tollakat a trofikus megkülönböztetés szempontjából 3 ‰ kivonásával kell korrigálni. Ezek a diszkriminációs tényezők becslések, és a legújabb tanulmányok azt mutatják, hogy taxonómiai és egyéni szinten változhatnak (27). Az itt használt nagy tengeri és földi izotóp gradiensek esetében azonban a diszkriminációs tényezők viszonylag kis eltérései az egyének között nem veszélyeztetik a kopasz sas étrend értékelését idővel.

Az SMI-ből származó történelmi és őskori kopaszok izotópos elemzése (3A. Ábra) arra utal, hogy a sasok mind tengeri, mind szárazföldi zsákmányt használtak. A Ferrelo Point-ból származó történelmi kopasz sas csibék fele (nyolcból négy) szilárdan a szárazföldi zsákmánytéren belül helyezkedik el (szilárd fekete körök, 3A. Ábra), ami elsősorban juhokból álló étrendre utal, amelyet a NISP és az MNI földi mérőszámai támogatnak. a fészekben azonosított zsákmánymaradványok (S1. táblázat). A másik négy történelmi fiókának δ 13 C-értékei tengeri étrendre utalnak, de trófikusan korrigált δ 15 N-értékük lényegesen alacsonyabb, mint a fészekben talált tengeri zsákmányok többségének értéke (3A. Ábra), ami arra utal, hogy valamilyen szárazföldi táplálékot is fogyasztottak. vagy vegyes édesvízi/tengeri zsákmány (pl. füles rókák és robogók). Az SMI-ből származó két éretlen/felnőtt történelmi sas δ 13 C és δ 15 N értéke elsősorban tengeri madarakból álló tengeri étrendre utal (folytonos kék körök, 3A. Ábra). Az SMI őskori sasai szintén széles tartományt mutatnak δ 13 C és δ 15 N értékekben (folytonos piros körök, 3A. Ábra). A legtöbb őskori egyén izotópértékei elsősorban tengeri vagy vegyes tengeri/szárazföldi étrendre utalnak, de egy egyed (VP 43 # 1, S3 táblázat) jóval alacsonyabb δ 13 C és δ 15 N értékekkel rendelkezik, amelyek a szárazföldi étrendre utalnak.

A más CI-ből és a szomszédos szárazföldről származó történelmi kopasz sascsontok és tollak izotópos elemzése (folytonos kék körök, 3B. Ábra) szintén a tengeri és a szárazföldi zsákmányhasználat vegyes mintázatát mutatja. A CI-ből származó legtöbb ember izotópértéke jelzi a tengeri zsákmánybázist, de több egyén δ 15 N-értéke vegyes tengeri/szárazföldi étrendet jelez, és egy személy szilárdan ábrázolja a szárazföldi birodalmat. Két szárazföldi partvidékről gyűjtött történelmi személynek vannak olyan értékei, amelyek tengeri zsákmánybázist jeleznek (nyitott kék négyzetek 3B. Ábra); a szárazföld szárazföldi részeiről gyűjtött másik kettő viszonylag alacsony izotópértékkel rendelkezik, ami a szárazföldi étrendre utal.

Történelmi juh-, tengeri madár- és tengeri emlősállomány becslései.

A juhokat először az 1840-es évek közepétől-végéig (SRI) és 1850-es évek elején (SMI és SCI) vitték be az NCI-be. A juhok száma az egyes szigeteken a 19. század második felében jelentősen megnőtt (2A. Ábra), majd a 20. század első felében csökkent, amikor a tenyésztési műveletek a juhokról a nagyobb NCI-n legelésző szarvasmarhákra tértek át ( SRI és SCI). A 20. század első felében 1100–2 500 juh volt az SMI-n. A legeltetési bérlet 1948-as felmondása után 500 juh kivételével az összes juhot azonnal elszállították a szigetről. Az SMI utolsó juhait 1966-ban szüntették meg, és ma a vadon élő növényevők nem fordulnak elő a szigeten. Az 1900-as évek elején az SRI-n csökkent a juhállomány, 1901 és 1904 között a juhok száma ~ 10 000-ről 700-ra csökkent, az utolsó juhokat az 1950-es évek elején távolították el. Annak ellenére, hogy az 1900-as évek elején átálltak a juhokról a szarvasmarha-legeltetési műveletekre, a vadon élő juhok jelentős része a KKT-ban maradt egészen a 20. század végéig, amikor a juhokat és más vad patásokat (pl. Sertéseket) végül felszámolták a szigetről (19., 20.).

A CI-n fészkelő tengeri madarak a hetvenes évek végéig nem voltak pontos sziget-specifikus standardizált populációszámmal. Az 1970-es évek végén (11, 12), az 1980-as évek végén (13), valamint az 1990-es évek közepe és 2007 között (28) végzett szisztematikus felmérések becsléseket szolgáltatnak a legújabb tengeri madár populációkra vonatkozóan (2B. Ábra). Az 1980-as évek végére az SMI-n és a szomszédos szigeteken a tengeri madarak populációja becslések szerint ~ 12 250 madár volt legalább 12 fajból (13). 2007-re ez a madárfaj becslések szerint 13 faj ~ 20 780 madara volt (28). A legtöbb fajra vonatkozó populációs becslések ezen felmérési erőfeszítések között nem nagyon változtak (2B. Ábra). A kettős tarajos kormoránok (Phalacrocorax auritus) az 1970-es évek vége és az 1980-as évek között csökkentek, Brandt kormoránjai (Phalacrocorax penicillatus) az 1980-as évek végén megnőttek, de 2005–2007-re visszatértek az 1970-es évek végére, a nyugati sirályok (Larus occidentalis) pedig az 1970-es évek vége felé növekedtek. és 2007 (2B. ábra).

A régészeti adatok azt mutatják, hogy az úszólábúak és a tengeri vidrák a holocén egész területén jelen voltak, noha a fajok relatív bősége az idők során ingadozott (16, 29). A 19. század folyamán azonban a globális prém- és olajipar gyors növekedése, amely a kereskedelmi célú vadászatra összpontosított, a tengeri vidrák kipusztulásához és Kalifornia déli részén az újoncok állományának súlyos csökkenéséhez vezetett (30–33). Szövetségi védelem alatt ezek a populációk visszatértek az elmúlt évtizedekben (33, 34), de drámai mértékben csökkentek vagy hiányozhattak az NCI ökoszisztémáiból abban az időszakban, amikor a Point Ferrelo fészket kopasz sasok használták.

Vita

Az SMI-n található Ferrelo Point történelmi fészkében talált legelterjedtebb zsákmány izotópos elemzése a tenger és a föld közötti gradiens várható elvárásait mutatja Kalifornia déli részén (3. ábra). A tengeri fajok (pl. Halak és tengeri madarak) átlagos δ 13 C és δ 15 N értéke magasabb, mint a szárazföldi társaiké (pl. Juhok és rókák), valamint a tengeri és szárazföldi táplálékhálózatok szezonális keverékétől függő fajok (pl. füles récék) köztes értékekkel rendelkeznek. Ez az izotópos gradiens lehetővé teszi a kopasz sasok tengeri, szárazföldi vagy vegyes erőforrás-felhasználásának azonosítását, és évtizedek óta használják paleoökológiai, régészeti és ökológiai tanulmányokban (24). Az SMI-k tengeri és szárazföldi zsákmányai közötti általános izotóp-minta táplálkozási helyettesítőként is használható más KI-k és a szomszédos szárazföld számára, mivel ezeket a mintákat a régió tengeri és szárazföldi ökoszisztémái közötti funkcionális különbségek vezérlik.

A kopasz sas csibék izotópos összetétele lényegesen eltér a történelmi Ferrelo Point fészek összes zsákmánydússágától (S1 és S2 táblázat). A madarak és a halak uralják a fészekben található zsákmánymaradványokat, amelyek együttesen az MNI ~ 80% -át és a NISP ~ 90% -át teszik ki, míg a szárazföldi emlősök az MNI vagy NISP csak ~ 5% -át teszik ki. Ez a minta élesen ellentétes a fészekből származó kopasz sas csibék izotópos összetételével (3A. Ábra). A történelmi sas csibék fele (nyolc közül négy) δ 13 C és δ 15 N értékekkel rendelkezik, amelyek a szárazföldi zsákmányra való támaszkodásra utalnak. Mivel a fészekben a juhok voltak a leggyakoribb szárazföldi zsákmányfajok (az MNI ~ 44% -a és a szárazföldi taxonok NISP ~ 77% -a) (S1. Táblázat), valószínűleg fontos ragadozó forrás volt a történelmi kopasz sas csibék és szüleik számára a Ferrelo Pointnál.

A CI-ből összegyűjtött történelmi éretlen/felnőtt sasok körülbelül felének trofikusan korrigált δ 15 N értéke ≥14 ‰ és δ 13 C értéke −14 ‰ és −16 ‰ tartományban van (folytonos kék körök, 3B. Ábra). Ezek az egyedek közelebb vannak a tengeri madarak átlagos izotópértékéhez, mint a halakhoz, ami arra utal, hogy erősen támaszkodnak a tengeri madarak zsákmányára. Az egész szigetcsoporton összegyűjtött többi történelmi sas köztes δ 13 C és δ 15 N értékekkel rendelkezik, amelyek a vegyes tengeri és szárazföldi erőforrások felhasználására utalnak. Ezek a sasok (i) olyan vegyes táplálékot fogyaszthattak, amely tengeri madarakat és madárzsákmányokat - robogókat és füles rókákat - fogyasztott, amelyek mind a tengeri, mind a szárazföldi ökoszisztémákra támaszkodnak éves életciklusuk különböző szakaszaiban; ii. vegyes tengeri madarak táplálékát fogyaszthatta és patás állatokat vitt be; vagy (iii) szezonális migránsok lehettek a szomszédos szárazföldről. A nemrégiben az SCI-n megjelent újrabeépített kopasz sasok műholdas nyomon követése azt mutatja, hogy az egyének kis része (4/33; 12%) szezonális vándorlást hajt végre észak felé, egészen Brit Columbia középső részéig, gyakran belvízi folyosókat használva (6). Két másik történelmi éretlen/felnőtt sas (nyitott kék körök, 3B. Ábra) izotópos aláírással rendelkezik, amely a szárazföldi erőforrásokra való teljes támaszkodást jelzi, de ezeket a szárazföldön, San Diego megye és Orange megye belterületén gyűjtötték (S3. Táblázat).

Az SMI paleontológiai helyszíneiről gyűjtött őskori sasok (folytonos piros körök, 3. ábra) izotópos adatai szintén erősen támaszkodnak a tengeri madarak zsákmányaira, de mint a történelmi szigeti sasok adataiban, számos őskori egyed is vegyesen vegyes izotópos aláírással rendelkezik tengeri és szárazföldi erőforrások bázisa. Két egyén izotópértéke azt sugallja, hogy nagy mértékben támaszkodnak a földi zsákmányra (3. ábra). Ez az eredmény váratlan, mert a spanyol gyarmatosítás előtt a szárazföldi CI ökoszisztémák nem tartalmaztak sokféle (> 1 kg) őshonos zsákmányfaj sokféle együttesét, amelyek alkalmasak kopasz sasok számára. Mind a teljes méretű kolumbiai (Mammuthus columbi), mind a pigmeus (M. exilis) mamutok voltak a pleisztocén szárazföldi megafauna egyetlen két faja, amely létezett az NCI-n, de mindkettő elpusztult a pleisztocén kihalásában ∼13 ka-nál (36). Az endemikus róka (∼2 kg) és a pettyes skunk (Spilogale gracilis, 1) Kinek kell címezni a levelezést. E-mail: snewsomeuwyo.edu .

Szerző közreműködései: S.D.N., P.W.C. és T.C.R. tervezett kutatás; S.D.N., P.W.C., T.C.R., D.A.G. és J.M.E. végzett kutatás; S.D.N., D.A.G. és M.L.F. új reagensekkel/analitikai eszközökkel járult hozzá; S.D.N., P.W.C., T.C.R., J.M.E. és M.L.F. elemzett adatok; és S.D.N., P.W.C. és T.C.R. írta a lap.

A szerzők nem jelentenek összeférhetetlenséget.