A szelén mint alapvető tápanyag

A nem kérődzők kulcsszerepet játszottak az első bizonyítékok megszerzésében, miszerint a szelén fontos volt a táplálkozásban. Ezeket az állatokat arra használták fel, hogy bizonyítsák, hogy a szelén valóban nélkülözhetetlen tápanyag - amelyet az étrendbe bele kell foglalni az élet támogatása érdekében. Az 1957-es független felfedezések során a szelént azonosították a harmadik tényezőként (az E-vitamint és a cisztint már meghatározták), amely aktívan megakadályozza a máj degenerációját patkányokban (Schwarz és Foltz, 1957), és kimutatták, hogy megakadályozza az exudatív diatézist a torula élesztő étrend alacsony E-vitamin tartalommal (Patterson et al., 1957). Ezek a felfedezések más állatfajokkal végzett vizsgálatokhoz vezettek. A szelén összes korai munkáját olyan étrendekkel végezték, amelyek némi szelént és jelentős telítetlen zsírt tartalmaztak, és a legtöbb tanulmány összefüggést tárt fel az E-vitamin és a szelén között. A közelmúltban rendkívül alacsony szeléntartalmú szintetikus aminosav-diéták alkalmazása japán fürj és csibékkel kimutatta, hogy súlyos hiányjelek és halálesetek fordulnak elő még az E-vitamin nagyon magas állati szintjének jelenlétében is (Thompson és Scott, 1969). Kis mennyiségű szelén hozzáadása megakadályozta a hiány minden jelét.

Hurt, Cary és Visek (1971) tovább megerősítették a szelén alapvető fontosságát a patkányok növekedésében. A szelén patkányokat a kétféle módszerrel kimerítették: az aminosavakat egyetlen nitrogénforrásként tartalmazó alaptisztított étrend etetésével; vagy úgy, hogy a nőstényeket terhességen át etetik torula élesztő étrenden, amely 0,012 ppm Se-t tartalmaz, és ezek felhasználásával

Lfflfet

2. ábra A nőstények alomtárs patkányai 0,012 ppm Se-t tartalmazó étrendet tápláltak a terhesség alatt. A felső állatot az alapeledellel etették, az alsó állatot pedig ugyanazzal a táplálékkal, plusz 0,5 ppm Se-vel, mint szelenometionin, az elválasztást követő 25 napig, ekkor 82 g-ot, illetve 124 g-ot nyomtak. (W. J. Visek jóvoltából, a Cornell Egyetem Állattudományi Tanszéke, Ithaca, N.Y.)

fiatal, mint kísérleti alanyok. Mindkét esetben a pótlás stimulálta a fiatal patkányok növekedését (2. ábra).

Egerek, nyulak és guineai sertések

A szövetek többszörös nekrotikus degenerációja figyelhető meg a patkányokhoz hasonló tor-ula élesztő étrendet fogyasztó egereknél (DeWitt és Schwarz, 1958). A máj és a vese nekrózisa nyilvánvaló, és előfordulhat hasnyálmirigy-dystrophia, a vázizom degenerációja és a szívizom kifejezett degenerációja. Mindezek a torula élesztő étrend táplálásával kiváltott állapotok megelőzhetők E-vitaminnal vagy szelénnel.

Nyulakban és tengerimalacokban az alacsony E-vitamin-tartalmú és magas többszörösen telítetlen zsírsavtartalmú étrendek táplálásával kialakuló myopathiát szelén nem akadályozhatja meg. Az E-vitamin-hiányos étrendet fogyasztó nyulaknál progresszív izomgyengeség alakul ki, amely 4-6 hét alatt halálhoz vezet.

A szelén teljesen hatástalan e táplálkozási betegség megelőzésében vagy késleltetésében (Draper, 1957; Hove et al., 1958). Azt nem sikerült megállapítani, hogy a nyulak szelén nélkülözés következtében más hiányosságok jelentkezhetnek-e. Azokban a vizsgálatokban, amelyekben nyulakban miopátia termelődött, az étrend természetes összetevőiben a szelén szintje elég magas volt ahhoz, hogy megakadályozza a patkányok nekrotikus májdegenerációját. Tengerimalacokban az alacsony E-vitamin-tartalmú étrend táplálásával létrejött myopathiát nem akadályozták meg az étrend szelinnel történő kiegészítésével (Seidel és Harper, 1960; Bonetti és Stirpe, 1963). Az ezekben a vizsgálatokban alkalmazott alap étrend valószínűleg szelént tartalmazott; így a szelén szerepe ebben a fajban még nincs meggyőzően megállapítva.

SERTÉS

Vagy az E-vitamin, vagy a szelén gátolta ennek az enzimnek az emelkedését, de a legjobb eredményeket mindkét tápanyag kombinációjával érte el, ami arra utalt, hogy az E-vitamin és a szelén szinergikusan hatnak.

Michiganben és Washingtonban megfigyelt hepatosis diaetetica helyszíni esetei arra utalnak, hogy az ezeken a területeken alkalmazott étrendek szeléntartalma alacsony. Új-Zélandon olyan betegség kitöréseket figyeltek meg sertésekben, amelyekről feltételezhetően szelénhiányt okoznak (Hartley és Grant, 1961). A boncolás a máj degenerációját mutatta. További megfigyelt állapotok voltak a generalizált szubkután ödéma, a halvány csontváz izomzata, a szalma színű folyadék felhalmozódása a testüregben és a szívizom degenerációja (Mulberry szív). A veszteségeket szelén beadásával szabályozták.

LOVAK

Bár lovakkal kapcsolatban nincsenek egyértelmű kísérleti eredmények, Új-Zélandon a terepi megfigyelések szerint a szelénhiány myopathiához vezethet ebben a fajban (Dodd et al., 1960; Hartley és Grant, 1961). Új-Zélandon a csikóknál a fehér izombetegség endémiás volt, a súlyosan érintett állatok általában elpusztulnak. Boncoláskor vastag, szilárd sárgás-barna zsírrétegek és sok apró vérzés figyelhető meg. A degenerált vázizom vizes megjelenésű és krétafehér. Az állatok is szőrt veszítenek. Bár a kontroll nem volt fenntartva, a születéskor és 10 napos korban nátrium-szelenáttal injektált 65 csikónál nem tapasztaltak izomdisztrófiára utaló jeleket, míg az előző években ugyanezen a területen jelentős dystrophiát figyeltek meg. A lovak szérum-szelénszintjét Stowe (1967) jelentette.

CH IC KEN S

A szelén és az E-vitamin együttes hiánya a csibéknél exudatív diatezist eredményez (3. ábra). Ez a betegség megelőzhető az étrend kiegészítésével E-vitaminnal vagy szelinnel. Ha nagyon alacsony szeléntartalmú aminosav-étrendet alkalmaznak, a csibék gyenge növekedést, gyenge tollasodást és hasnyálmirigy fibrotikus degenerációját mutatják (Thompson és Scott, 1970). A halál általában a lipidek, köztük az E-vitamin jelentősen csökkent felszívódása után következik be. A hasnyálmirigy-degeneráció a hasnyálmirigy és a bél lipázszintjének csökkenését eredményezi, ami a zsír megemésztését eredményezi. Ilyen körülmények között az epeáram homályos-

3. ÁBRA Exudatív diatézis, egy szelénre reagáló betegség a csibében. (M. L. Scott jóvoltából Baromfitudományi Tanszék, Cornell Egyetem, Ithaca, New York.)

markánsan. Az epe és a monogliceridek hiánya a bél lumenében a lipid-epe só micella képződésének sikertelenségét eredményezi, ami viszont rontja az E-vitamin felszívódását. Thompson és Scott kimutatták, hogy a szabad zsírsavak hozzáadása az alap diétához, monogliceridek és epesók javították az E-vitamin felszívódását és a túlélést a 4 hetes kísérleti időszak alatt. Megakadályozta az exudatív diatézist, de nem akadályozta meg a hasnyálmirigy degeneratív változásait. A hasnyálmirigy-degeneráció megelőzésének szelénigénye az étrend E-vitamin-szintjétől függ. Nagyon magas étrendi E-vitamin-szinttel (> 100 NE/kg) mindössze 0,01 mg szelén-nátrium-szelenit/1 kg étrend megakadályozta a hasnyálmirigy-degenerációt. Amikor azonban az étrend E-vitamin-tartalma közelebb volt a normál szinthez (10-15 NE/kg), 0,02-0,04 mg szelénre volt szükség az étrend egy kilogrammjára.

Ezekben a kísérletekben megfigyelték, hogy az exudatív diatézis addig nem következett be, amíg az E-vitamin felszívódott. Így akár az E-vitamin, akár a szelén az étrendben megakadályozza az exudatív diatezist, de az E-vitamin jó vérszintje hozzájárul a szelén megőrzéséhez is a test szöveteiben, ezáltal csökkentve a hasnyálmirigy védelméhez szükséges szelén étrendi szintjét. Az E-vitamin megkíméli a szelénigényt, és fordítva, a szelén fokozza az a-tokoferol felszívódását, ezáltal csökkentve az E-vitamin étrendi igényét.

Az exudatív diatézist a folyadék szökése jellemzi a kapillárisokból, különösen a mell és a has bőre alatt. Apró vérzések láthatók az ödémás területek közelében lévő szövetekben, és a hemoglobin elfajulása miatt a hasi fal és a madár egyéb régiói zöldeskék színt kapnak. Az ödéma és a vérzés mellett hematológiai változások is nyilvánvalóak a csibében. Vérszegénység lép fel, valamint csökken a szérumfehérje koncentrációja. Az albumin szintje nagymértékben csökken, és a globulinok hajlamosak növekedni, ami jelentősen csökkent albumin-globulin arányt eredményez (Goldstein és Scott, 1956; Walter és mtsai, 1963). Ennek a betegségnek a jelei 2-3 héttel jelennek meg, miután a csibéket olyan étrendre helyezik, amelyben mind az E-vitaminban, mind a szelénben hiány van (Scott és mtsai, 1955). A betegség változatlanul halálhoz vezet, ha folytatják az ilyen étrend alkalmazását.

A kénes aminosav- és szeléntartalmú étrend myopathiát eredményez (Calvert és mtsai, 1962). A mellizomban fehér csíkok figyelhetők meg. A hozzáadás, a metionin, a cisztin vagy az E-vitamin megakadályozza a csibék myopathiáját, de a szelén csak részben hatékony (Nesheim és Scott, 1961). A metionin vagy a cisztin hatékonysága nem a szelénszennyezésnek köszönhető. Úgy tűnik, hogy az E-vitamin és a szelén szinergikusan hatnak a betegség megelőzésében (Calvert et al., 1962). E két tápanyag együttes alacsony szintje megakadályozza az állapotot, de egyik vagy másik szintje sem fogja megakadályozni a betegséget.

Az encephalomalacia, egy másik betegség, amelyet az E-vitamin hiánya okoz, csibékben előállítható magas többszörösen telítetlen zsírsavtartalmú étrend táplálásával. Ezt az állapotot megakadályozza az étrend kiegészítése E-vitaminnal vagy szintetikus antioxidánssal; sem a szelén, sem a kén aminosavak (Dam és mtsai, 1957) nem hatékonyak ellene, bár nyertek bizonyos bizonyítékokat arra vonatkozóan, hogy a szelén késlelteti a betegség kialakulását (Century és Horwitt, 1964; Jenkins et al., 1965).

Úgy tűnik, hogy 0,05–0,08 mg szelénre van szükség étrend kilogrammonként, hogy megakadályozzák a csibék exudatív diatézisét. A mennyiség az alkalmazott étrend típusától és az E-vitamin szintjétől függ. Torula élesztőt tartalmazó féltisztított étrendet használva Nesheim és Scott (1958) megfigyelték, hogy 0,08 mg szelén hozzáadása 1 kg étrendhez megakadályozta az exudatív diatézist White Leghorn csibéknél. Megfigyelték a szelénre adott növekedési reakciót is magas E-vitamin jelenlétében, biztosítva az első bizonyítékot arra, hogy az E-vitamintól független csibék maximális növekedési sebességéhez szelén szükséges.

A csajok exudatív diathesisének és myopathiájának helyszíni eseteit észlelték az Egyesült Államokban. Új-Zéland állományaiban számos tipikus exudatív diatézis kitörését figyelték meg (Hartley és Grant, 1961), és a boncolás a mell degenerációját és esetenként a zúzmarák izomzatának degenerációját mutatta. Új-Zélandon a búzacsíra liszt és a szintetikus E-vitamin széles körű használata ellenére Új-Zélandon is megfigyeltek fehér izombetegséget 4–6 hónapos korban (Salisbury et al., 1962). Ezeket a körülményeket azonban megakadályozták és szabályozták szelén hozzáadásával az ivóvízhez.

Bár a csirketenyésztő tyúkoknál E-vitamin-hiány könnyen kialakulhat, amint azt a termékeny tojások csökkenő keltethetősége bizonyítja, nem nyert bizonyítékot arra, hogy a szelén helyettesítheti az E-vitamint a hiány orvoslásának eszközeként. A tyúkokat torula-élesztőt tartalmazó féltisztított étrendekkel etették több hétig; 1 mg szelén/1 kg étrend hozzáadásával nem sikerült növelni a tojástermelés, a termékenység vagy a termékeny tojások kikelésének sebességét (Jensen és McGinnis, 1960). Az ezekben a vizsgálatokban használt tyúkoknak a tenyészidőszak alatt rendszeres alapadagot adtak, és jelentős mennyiségű szelén halmozódhatott fel szöveteikben, mielőtt az étrendi kezelésekre helyezték őket. Új-Zélandon veleszületett fehér izombetegséget figyeltek meg az újonnan kikelt csibéknél (Salisbury et al., 1962).

PULYKÁK

A csirkével ellentétben a pulyka baromfihúsában, a szívében és a mellében megfigyelt myopathiát nem befolyásolja a diéta metionin- vagy cisztinszintje, és ezeket a myopathiákat a szelén megakadályozza. A szelénhiány terepi kitöréseit figyelték meg az Egyesült Államokban pulykahúsoknál (Scott és mtsai, 1967). A kölykök gyengén nőttek, magas a halálozási arányuk, és a zúzmara izomzatának súlyos hyalin degenerációja mutatkozott. A pulykák myopathiája elsősorban szelénre reagáló betegségnek tűnik, mivel a zsibbadás degenerációja még kiegészítő E-vitamin jelenléte esetén is megfigyelhető. NE E-vitamin/kg étrend (Walter és Jensen, 1964).

Bár az E-vitamin hiánya könnyen előállítható a pulykatenyésztő tyúkoknál, nem nyert bizonyítékot arra, hogy a szelén helyettesítheti az E-vitamin funkcióját a szaporodás során (Jensen, 1968a).

JAPÁNI QUAIL

A japán fürjben (Coturnix coturnix) a szelénhiány jele az egész test pusztulásának tűnik, amit egy rendkívül vékony emlő bizonyít (Scott és Thompson, 1968). Gyenge tollasodás is előfordul. A reprodukció romlását olyan fürjökben mutatták be, amelyek 1 napos kortól az érettségig mind a szelén-, mind az E-vitamin-tartalmú étrendet táplálták (Jensen, 1968b). A tojástermelés és a termékenység mértékét a hiány nem befolyásolta, de a termékeny peték kikeltethetősége jelentősen csökkent, és mind a kifejlett nőstények, mind az újonnan kikelt fürjek életképessége csökkent. A szelén vagy az E-vitamin megakadályozta a károsodott szaporodást. A bazális étrendet tápláló tyúkok tojásából kikelt fürj rendkívül gyenge volt, és a fürjek többsége a keltetőtálcákon feküdt le. Az újonnan kikelt fürjek többségének sajátos testtartása volt, amelyben a lábak hátul kinyújtódtak, és sokuknak a lábai felfelé voltak kinyújtva, hogy "hintaszék" kinézetet nyújtsanak. A fiatal fürjnél a gizzard myopathia magas előfordulását figyelték meg.

Scott és Thompson (1968) kimutatták, hogy a szelén elengedhetetlen eleme ennek a fajnak. Az aminosavakat tartalmazó tisztított étrendet fogalmazták meg az egyetlen nitrogénforrásként, amely 0,002–0,005 mg szelént tartalmazott 1 kg étrendben. Ez az érték lényegesen alacsonyabb, mint amely intakt fehérje, például torulaélesztő alkalmazásával érhető el. A szelénhiány kialakulásának további biztosítása érdekében Scott és Thompson (1968) alacsony szeléntartalmú tisztított étrendet etetett a tenyészfürtökbe. Amikor az étrendet fürj csibék táplálták, egyik fürj sem élte túl a 25 napos életkort, kivéve, ha az étrendet szelinnel egészítették ki. Az étrendi szelén hiányában az összes fürj elpusztult 100 mg d-a-tokoferil-acetát/kg étrend mellett is. Meglehetősen jó életképességet értek el, amikor az étrendet szelinnel egészítették ki, és a betegségnek nem voltak jelei. E tanulmány eredményei a szelént az élet elengedhetetlen elemévé tették.

HATÁSOK A FEHÉR IZOMBETEGSÉGRE

Nem sokkal azután, hogy bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a szelén rendkívül alacsony étrendi szinten hasznos funkciót töltött be a táplálkozásban, sikeresen alkalmazták a fiatal kérődzőknél előforduló myopathia, a fehér izombetegség (WMD) kezelésére (Muthef al., 1958; Hogue 1958).

4. ÁBRA Bárányláb, amely a fehér kérge izombetegségének tipikus elváltozásait mutatja, amely a fiatal kérődzőknél kiemelkedő szelénre reagáló állapot. A vázizmok károsodása, amint látható, súlyosan károsíthatja a mozgást; a szívizom hasonló károsodása halált okozhat. (O. H. Muth jóvoltából, Oregoni Állami Egyetem Állatorvos-tanszéke, Corvallis.)

A szelén és a szarvasmarha myopathia megelőzésével kapcsolatos bizonyítékok kevésbé bőségesek, bár a szarvasmarhák és juhok WM D patológiájának hasonlóságai hasonló reakcióra utalnak. Hartley és Grant (1961) Új-Zélandon végzett terepi kísérletei azt mutatták, hogy a habkő talajlegelőkön nevelt tejelő és marhahús borjak kedvezően reagáltak 20 mg szelén szubkután injekciójára 4 hónapos időközönként. Kanadai kísérletek azt mutatták, hogy az alacsony szelénszénával táplált vemhes tehenek szelénkezelése csak akkor akadályozta meg a borjak WMD-jét, ha azt E-vitaminnal egyidejűleg adták (Nelson és mtsai, 1964). Az ebben a munkában alkalmazott szelén adagja (0,05 mg/testtömeg-kg) alacsonyabb volt, mint a juhoknak általában sikeresen beadott dózis. Az alkalmazott c--a-tokoferil-acetát szintje 2,3 NE/testtömeg-kg-nak felel meg. Fehér izombetegség Califorban-

A nia borjakat E-vitamin és szelén beadásával akadályozták meg, miután az E-vitamin önmagában hatástalannak bizonyult (Schultz, 1960). Oksanen (1965) a finn Seinájoki körzetben végzett terepi vizsgálatokról számolt be, ahol a vemhes tehenek 100 mg Na2 Se03/testtömeg-30 kg/ttkg szájon át történő beadása megakadályozta a borjak tömegét, mind a klinikai tünetek hiányában, mind a alacsony SG-OT (KODY SIMPSON

Szelén szükséges tápanyag?