Az étrend alakulása az élet állatfáján keresztül

Ökológiai és evolúciós biológiai tanszék, Arizonai Egyetem, Tucson, Arizona, 85721

Absztrakt

Hatásösszefoglaló

Az állatok biológiájának egyik legalapvetőbb aspektusa az étrendje. Az állatok étrendje és a hozzájuk kapcsolódó életmód rendkívül sokrétű, beleértve az emlős ragadozókat, amelyek nagy és veszélyes zsákmányt űznek, a rovar növényevők, amelyek néhány növényfajra specializálódtak, és a tengeri gerinctelenek, amelyek passzívan szűrik az apró szervezetek táplálékát (Hickman et al. 2012). Mégis, az állati étrend alakulása a legnagyobb filogenetikai skálán (például a phylánál) továbbra sem eléggé megértett. Korábbi nagyszabású tanulmányok azt sugallták, hogy a természetes rendszerek táplálékhálóit (részben) az étrend filogenetikai korlátai alakítják ki (Cattin et al. 2014), és hogy a fajok közötti ökológiai kölcsönhatások (pl. Ragadozó-zsákmány) széles körben konzerválódnak a fán. életét (Gomez et al. 2010). Ezek a fontos vizsgálatok azonban nem foglalkoztak közvetlenül a trofikus stratégiák mély filogenetikai léptékű evolúciójával és konzervativizmusával.

Itt három fő megoldatlan kérdéssel foglalkozunk az állatok étrendjének alakulásáról. Először is, az étrendek evolúciósan konzerválódnak-e az élet állatfáján? Jelentős vita folyt arról, hogy az ökológiai fülkék konzerválódnak-e vagy sem, beleértve azt is, hogy a fülke mely aspektusai konzerválódnak és milyen időintervallumokban (pl. Peterson et al. 1999; Losos et al. 2003; Losos 2008; Crisp et al. 2009; Gomez és mtsai. 2010; Wiens és mtsai. 2010; Peterson 2011; Cattin és mtsai. 2014; Anderson és Wiens 2017). Mégis, amint azt Olalla ‐ Tárraga et al. (2017), ez az irodalom jellemzően a grinnelli résre (pl. Nagyszabású éghajlat) és nem az eltoni résre (pl. Lokális méretű faji kölcsönhatások; a Soberón 2007 nyomán használt terminológia) koncentrál. Itt nyújtjuk a konzervativizmus (eddig) legtágabb tesztjét az eltoni fülkében, elemzéssel, amely több mint 800 millió éves evolúciós történelmet ölel fel (1. ábra).

Másodszor, befolyásolja-e az étrend a fajok diverzifikációjának mértékét széles filogenetikai skálán az állati filogenitás során? Korábbi tanulmányok bizonyítják, hogy az étrend (pl. Növényevő) befolyásolja a diverzifikációt néhány fontos csoporton belül (pl. Emlősök: Price et al. 2012; hexapodák: Wiens et al. 2015; madarak: Burin et al. 2016; és rákfélék: Poore et al. 2017). Az azonban továbbra sem világos, hogy az étrend befolyásolja-e a phyla diverzifikációs szokásait. Az állati phyla gazdagságában szembetűnő eltérés tapasztalható (ötnél kevesebb fajtól több mint 1,2 millióig), ami szorosan összefügg a diverzifikációs arány változásaival (Wiens 2015). A legújabb elemzések azt sugallják, hogy az állatfajok diverzifikációs arányának és gazdagságának legnagyobb változása azzal magyarázható, hogy a phyla túlnyomórészt nem tengerészgyalogos, csontváza van-e és más állatok parazitái-e (Jezkova és Wiens 2017). Maga a diéta azonban nem szerepelt benne. Itt teszteljük, hogy az étrend jelentősen befolyásolja-e az állatok közötti nagyszabású diverzifikációs szokásokat.

Ezt a három kérdést filogenetikai megközelítéssel kezeljük. Először összeállítunk egy 1087 gondosan kiválasztott taxont tartalmazó, az irodalomról szóló étrendi adatokkal rendelkező adatkészletet (Dataset S1; minden adatkészlet és kiegészítő anyag elérhető a Támogató információ és a Dryad címen, https://doi.org/10.5061/dryad.q2d60q3). A kiválasztott taxonok közzétették a rendelkezésre álló étrendi adatokat, az itt összeállított, idő szerint kalibrált filogenitásban vannak ábrázolva (S2 adatkészlet), és mintavételezésük a phyla gazdagságának arányában történik, amelyekhez tartoznak (S1. Táblázat). Ezután teszteljük a filogenetikai szignált az étrendben a fán, a fülkekonzervativizmus tesztjeként. Következő lépésként az államfüggő speciációs és kihalási (HiSSE) modellek, valamint a phyla becsült nettó diverzifikációs arányain alapuló alternatív megközelítés alapján teszteljük, hogy az étrend befolyásolja-e a diverzifikációs arányokat. Ezután a legjobban illeszkedő HiSSE modelleket használjuk az ősállapotok és az étrendben bekövetkezett főbb változások becslésére az állatok filogenitása során. Ezeket az elemzéseket két alternatív fán is elvégezzük, az állatok filogenitására és a divergencia idejére vonatkozó különböző feltételezések alapján (Dunn et al. 2014; Wiens 2015). Ne feledje, hogy a HiSSE elemzések figyelembe vehetik a táplálkozáson kívül más vonások potenciális hatását a diverzifikációra, és elemzéseket is végezünk a tengeri élőhelyek lehetséges zavaró hatásainak kezelésére.

Mód

A részletes módszereket és azok indoklását a Kiegészítő anyagok Kiegészítő módszerek szakaszában találja (lásd: Támogató információk). A taxonokat az egyes törzsek képviseletére választották ki, és az egyes törzsek taxonjaiból mintákat vettek e phyla gazdagságának arányában, valamint a nagyobb kládok képviseletére is (ha lehetséges). Több száz vagy ezer faj hozzáadása bizonyos phylákból (pl. Chordata) vagy azok csoportjaiból (pl. Madarak és emlősök) erőteljesen elfogulná az elemzéseket, és félrevezető eredményeket generálna a HiSSE elemzéseihez (és másokhoz), amelyek arányos mintavételt feltételeznek taxonok a kládok között.

Eredmények

A DIÉTÁLLAMOK ELOSZLÁSA ÁLLATOK KÖZÖTT

Az elemzett adatkészlet 1087 arányosan mintavételezett terminális taxont tartalmazott, köztük 85% ízeltlábú, 6% puhatestű és 5% akkordátum (S1 adatkészlet). Ezen taxonok közül 63% húsevő, 32% növényevő és 3% mindenevő volt. A fennmaradó taxonok (2%) kétértelműek voltak. Becsültük az étrendi állapotok gyakoriságát a fajok között közvetlenül az egyes állattartásokon belül. Az állatokon a húsevők gyakoriságát 59–64% -ra, a növényevők 35–39% -ára és mindenevőkre 1-2% -ra becsüljük (két alternatív forgatókönyv alapján; S1. Táblázat). Tudomásunk szerint ez utóbbi értékek jelentik az első közvetlen becsléseket az étrendi állapotok gyakoriságáról az állatcsoportok között. Az előre jelzett gazdagságot (S1. Táblázat) felhasználva, összesen 20,9 millió állatfajra számítva, becsléseink szerint 85% húsevő, 14% növényevő és 1% mindenevő. 139,1 millió faj esetén 75% húsevő, 24% növényevő és 1% mindenevő.

A mindenevő és a növényevő növények együttesen gyakoribbak voltak a 28 phyla között, mint a fajok között (S1. Táblázat). Öt phyla túlnyomórészt (a fajok 95% -a) mindenevő, hét növényevő, 10 húsevő, hat pedig hús- és növényevő is viszonylag gyakori (> 9%). Fontos, hogy ez a hat vegyes phyla tartalmazza a legtöbb állatfajt (> 94%).

FILOGENETIKAI JEL ÉS KONZERVATIZMUS A DIÉTÁBAN

Erős filogenetikai jelet találtunk az állati étrendben széles filogenetikai skálán, ami azt mutatja, hogy az étrend evolúciósan konzervált, ahelyett, hogy rendkívül labilis és véletlenszerűen változó lenne a fajok között. A becsült lambda (Pagel 1999) 0,79 (P 2010) szintén szigorúan támogatta a filogenetikai jel modelljét a véletlenszerű változás modellje felett, mindkét bináris kódolási módszer esetében (2. táblázat). Az eredmények a két alternatív fán hasonlóak voltak (lambda = 0,81–0,87; P 1. táblázat: Különböző modellek illesztése az étrend alakulására és a filogenetikai jel becsült szintjére (lambda)

Adatkészlet-modell Ln-likelihood AICc

Három állam	Fehér zaj	-1059.794	2123,600
Lambda (λ = 0,79 *)	‐836.076	1678.170
Maxcar	Fehér zaj	-713.628	1431.267
Lambda (λ = 0,84 *)	‐296.878	599,779
Maxherb	Fehér zaj	-750.787	1505.586
Lambda (λ = 0,85 *)	‐345.590	697.203

Két modell relatív illeszkedését hasonlítottuk össze az AICc értékek alapján: egy filogenetikai szignál nélküli modellt (fehér zaj modell) és egy filogenetikai szignállal (lambda modell). A legjobban illeszkedő modell félkövér. A modelleket a fitDiscrete függvény segítségével hasonlítottuk össze geiger (Harmon és mtsai 2008; Pennell és mtsai 2014). A lambda becsült értéke számszerűsíti a filogenetikai jel szintjét, 0-tól 1-ig (maximális jel). Jelentős lambda értékek (P2012). Ehhez az elemzéshez mindhárom állapotot (azaz húsevő, növényevő és mindenevő; 2% taxont kétértelmű vagy ismeretlen állapotban kizártuk), vagy kódolt mindenevő és kétértelmű taxonokat (az összes mintába felvett taxon 5% -a) akár húsevő (maxcar ) vagy növényevő (maxherb). Az alternatív topológiák (II. És III. Fák) eredményei nagyon hasonlóak, és az S2. És S4.

ÉTLET ÉS ÁLLATI DIVERZIFIKÁCIÓ

Két megközelítést alkalmaztunk az étrend és a diverzifikáció kapcsolatának tesztelésére. Mindkettő kevéssé támogatta a különböző diverzifikációs arányokat a növényevő és a húsevő nemzetségekben. Mindkettő kifejezetten helyes a hiányos taxon mintavételhez a fában. Először is, a legjobban illeszkedő HiSSE modell mindkét kódolási stratégiához (M24 jelzéssel) nem támogatta a speciáció és a kihalás különböző mértékét a megfigyelt étrendállapotokban (S6 és S7 táblázat). Ehelyett a legjobban illeszkedő modell a kikövetkeztetett rejtett állapotokhoz kapcsolódó különböző arányokat támogatott. Ennek a modellnek viszonylag nagy illeszkedési különbségei voltak a következő legjobb modellhez képest (maxcar: ΔAICc = 13,3; maxherb: ΔAICc = 6,72), ami erős támogatást jelez (S6. Táblázat). Az alternatív topológiák elemzése az M24 modellt is támogatta, és nem a különböző étrendállapotokhoz kapcsolódó diverzifikációs arányokat (S8. És S9. Táblázat).

A phyla nettó diverzifikációs arányának és a növényevő fajok arányának elemzése filogenetikai regresszióval nem mutatott szignifikáns kapcsolatot (r 2 0,05; S10 – S18. Táblázat), amelyek megerősítik a HiSSE eredményeit. Fontos, hogy ezek az elemzések a diverzifikációs ráták és az étrend becslésénél (S10 – S15. Táblázat) beépítették az összes törzsbe az összes ismert fajt, nem csak a fán található fajokat. Elemzéseket is végeztünk az egyes törzsek tervezett gazdagsága (és étrendje) alapján, nem csupán a leírt fajok száma alapján. Az állatfajok tervezett száma (a phyla-szerte összesen) 20,9 és 139,1 millió között mozgott (S1. Táblázat). Ezen elemzések egyike sem mutatott ki szignifikáns kapcsolatot az étrend és a diverzifikáció között, ideértve az alternatív topológiákat alkalmazó elemzéseket is (S10 – S18. Táblázat). Nem találtunk összefüggést a diverzifikációs arányok, valamint a növényevő és a nem tengeri élőhely közötti kölcsönhatás között (S10 – S15. Táblázat).

ELŐZETI ÉTTA

Három megközelítéssel becsültük meg az ősi étrendeket az állati filogenitás során. Ezeket az eredményeket a 3. táblázat foglalja össze. Mindhárom módszer általában a húsevőt támogatta, mint az állatok legvalószínűbb ősi állapotát és a legtöbb főbb kládot (3. táblázat), beleértve a Bilateria-t, Protostomia-t, Deuterostomia-t és a legnagyobb phylát (Arthropoda, Chordata és Mollusca). . Elsődleges elemzéseink a HiSSE-n alapultak (1. ábra), tekintettel arra, hogy az ezzel a módszerrel támogatott komplex modell erősebb támogatottsággal bír, mint az egyszerűbb modellek. Ezt a módszert alkalmazva az ős húsevője általában erős volt a kódolási stratégiák és a fák között (arányos valószínűség> 0,87; 3. táblázat; S19 – S25. Táblázat). Érdekes módon ezek a rekonstrukciók arra utalnak, hogy a fánkba tartozó legtöbb fennmaradó húsevő faj a következtetett húsevő ősök folyamatos sorozatán keresztül örökli ezt az állapotot> 800 millió évig, kezdve az összes állat őstől (1. ábra). Ezzel szemben a növényevők önállóan fejlődtek a különböző phylákban, és általában sokkal újabban (1. ábra).

HiSSE corHMM BayesTraits Clade növényevő húsevő növényevő húsevő növényevő húsevő húsevő

Gyökér	0,067	0,933	0,089	0,911	0,096	0,904
Bilateria	0,083	0,917	0,054	0,946	0,142	0,858
Protostomia	0,087	0,913	0,081	0,919	0,062	0,938
Deuterostomia	0,098	0,902	0,047	0,953	0,077	0,910
Arthropoda	0,008	0,992	0,024	0,976	0,091	0,909
Chordata	0,086	0,914	0,039	0,961	0,088	0,912
Mollusca	0,032	0,968	0,028	0,972	0,350	0.649

Az eredményeket három különböző módszerrel foglaljuk össze. Mindegyik módszerhez átlagoltuk az egyes étrendek marginális (vagy hátsó) valószínűségét három különböző fa topológián (Trees I – III; Dataset S2) és két kódolási stratégián (maxcar és maxherb). A HiSSE, az előnyben részesített módszer, figyelembe veszi a különböző állapotokhoz kapcsolódó különböző diverzifikációs arányok lehetséges hatásait, beleértve a megfigyelt állapotokat (diéta) és a rejtett állapotokat is (teljes eredmények az S19 – S21. Táblázatokban). Alternatív megoldásként a corHMM rejtett állapotokat engedélyezett az ősrekonstrukciókban (különböző átmeneti arányokkal), de nem tartalmazta a diverzifikációs arányokat (teljes eredmények az S26 – S34. Táblázatokban). Végül a BayesTraits, a legegyszerűbb módszer, nem tartalmazta a diverzifikációs arányokat vagy a rejtett állapotokat, és csak a megfigyelt állapotokat tartalmazta (teljes eredmények az S35 – S41 táblázatokban).

Ehhez kapcsolódó megközelítést is alkalmaztunk (corHMM; Beaulieu et al. 2013; Beaulieu és O'Meara 2016b), amely rejtettebb állapotokat tesz lehetővé (eltérő átmeneti arányokkal), de figyelmen kívül hagyja a speciációt és a kihalási arányokat. A legjobban illeszkedő corHMM modellekből származó rekonstrukciók általában a húsevőt támogatták, mint a fennmaradt állatok és a legtöbb főbb klád legvalószínűbb ősi állapotát (arányos valószínűség> 0,87; 3. táblázat; S26 – S34. Táblázat; S2 – S3. Ábra). HiSSE eredményeink azonban azt sugallják, hogy a HiSSE típusú modellek, amelyek különböző fajlagos és kihalási arányokat tartalmaznak (különösen a rejtett állapotok esetében), jobban illeszkednek, mint az egyszerűbb modellek (például a corHMM).

Végül még egyszerűbb valószínűségi modelleket elemeztünk, amelyek nem tartalmazták a diverzifikációs arányokat vagy a rejtett állapotokat, BayesTraits segítségével (Pagel et al. 2004; Pagel és Meade 2006; Venditti et al. 2011). A legjobban illeszkedő modellek a fennmaradó állatok őseiben támogatták a húsevőt (S35 – S37. Táblázat; S4 – S9. Ábra). A különböző gyökérállapotok illeszkedésének összehasonlítása az állatokat ősi húsevőként is támogatta (S37. Táblázat). Átlagosan a három fa topológián és két kódolási stratégián alapuló összes BayesTraits rekonstrukció is támogatta a gyökér és a legfontosabb kládokat ősi húsevőként (3. táblázat, S35 – S41). Ismét ezek nem voltak az elsődleges eredmények, mert figyelmen kívül hagyták a diverzifikációs rátákat. Mindazonáltal azt mutatják, hogy ezek az egyszerűbb modellek általában támogatják a HiSSE rekonstrukciók fő eredményeinket.

Vita

Ebben a tanulmányban bemutatjuk az állati étrend evolúciójának első nagyszabású elemzését. Eredményeink azt mutatják, hogy az állatok étrendjében erős konzervativizmus figyelhető meg, úgy tűnik, hogy az étrend kevés következetes hatást gyakorol a diverzifikációs rátaira, és úgy tűnik, hogy a húsevő hús az állatok ősi állapota (és sok fő klád és phyla). Figyelemre méltó, hogy eredményeink arra utalnak, hogy sok ma élő húsevő állat nyomon követheti ezt a táplálékot a húsevő ősök folyamatos sorozatán keresztül, amely több mint 800 millió évig nyúlik vissza. Az alábbiakban minden eredményt részletesebben tárgyalunk.

Eredményeink azt is sugallják, hogy az állatok gyakran húsevő vagy növényevő étrendre szakosodnak, ahelyett, hogy mindenevők lennének. Ez a megállapítás potenciálisan összhangban áll azzal az elképzeléssel, hogy az omnivory egy makroevolúciós mosogató, amint azt a madarak javasolják (Burin et al. 2016). A húsevő vagy növényevő specializáció szintén korlátozhatja az ezen állapotok közötti átmenetet (azaz kevés köztitermék). Az élelmiszer-internetes szakirodalomban vita folyt arról, hogy a mindenevőnek ritkának kell-e lennie, és ritkának-e a helyi táplálékhálózatokban (Pimm és Lawton 1978; Yodzis 1984; McCann és Hastings 1997). Felmérésünk alátámasztja a mindenevők ritkaságát azáltal, hogy a kládokra összpontosít, nem pedig a helyi közösségekre, és elsőként mutathatja meg (az állati phylákon keresztül) a húsevők, a ritka növényevők és a ritka mindenevők ragadozóit.

Összefoglalva itt mutatjuk be az állati étrend evolúciójának első nagyszabású filogenetikai elemzését. Eredményeink azt mutatják, hogy az étrend filogenetikailag konzerválódik az állatok között, és hogy a húsevő hús valószínűleg az állatok ősi étrendje volt (és sok főbb klád), a növényevő növények újabban és egymástól függetlenül alakultak ki. Úgy tűnik, hogy számos ma élő húsevő faj visszavezeti ezt az étrendet erre a húsevő ősre, amely> 800 millió évvel ezelőtt alakult ki. Tehát annak ellenére, hogy jelentős vita folyik a fülkék konzerváltságáról, eredményeink azt mutatják, hogy a helyi léptékű faji kölcsönhatásokban szerepet játszó tulajdonság (Eltoni fülke) konzerválható figyelemre méltóan mély időintervallumokban. Eredményeink azt is mutatják, hogy az étrend nem befolyásolja következetesen a diverzifikációt, ha minden állatban figyelembe vesszük (annak ellenére, hogy az egyes kládokban erős hatások vannak). Végül eredményeink azt sugallják, hogy a húsevés a leggyakoribb táplálkozási stratégia az állatok körében, a növényevő kevésbé gyakori és mindenevő viszonylag ritka.