A tűlevelű görbe: a hidraulikus vezetőképesség csökkenésének és a kavitációval szembeni sérülékenység gyors előrejelzése

Absztrakt

Kulcsüzenet

A viszonylagos vízveszteség (RWL) és a hidraulikus vezetőképesség-veszteség (PLC) közötti összefüggés a szappanfákban a tűlevelű fajok között erős. Empirikus modellt nyújtunk ( tűlevelű-görbe ) a PLC előrejelzésére egyszerű RWL mérések alapján. A megközelítést az aszályérzékenység új releváns fenotipizáló eszközének tekintik, és megbízható és gyors előrejelzést kínál a PLC-ben bekövetkező napi, szezonális vagy aszály okozta változásokról.

Kontextus

A tűlevelű fajok esetében az aszály az egyik fő éghajlati kockázat, amely a lepedék hidraulikus kapacitásának elvesztésével jár, ami elhullást vagy halálozást okoz. A gyakran előforduló aszályhullámok gyors és könnyen alkalmazható módszereket igényelnek az aszályérzékenység előrejelzésére.

Célok

Gyors és megbízható módszer kifejlesztését tűztük ki célul a hidraulikai vezetőképesség százalékos veszteségének (PLC) és végül az aszályérzékenységi tulajdonság meghatározásának. P50, vagyis az a vízpotenciál, amely 50% -os vezetőképesség-veszteséget okoz.

Mód

Megmértük a vízszállítási kapacitás csökkenését, amelyet a relatív vízveszteség (RWL) és a PLC-vel együtt definiáltunk, a törzsfában, az ágakban és a csemetékben nyolc különböző tűlevelű fajban. Légbefecskendezést alkalmaztak specifikus vízpotenciálok kiváltására.

Eredmények

Az RWL és a PLC kapcsolata erős volt a fajok, szervek és korosztályok között. A létrehozott egyenlet lehetővé teszi a PLC gyors előrejelzését egyszerű gravimetrikus mérésekből, és ezáltal a post hoc kiszámítását P50 (r 2 = 0,94).

Következtetés

A megközelítést releváns új fenotipizáló eszköznek tekintik. A jövőbeni lehetséges alkalmazások a tűlevelűek szűrése az aszályérzékenység szempontjából, valamint a xylem víztartalmának napi, szezonális vagy aszály okozta változásainak gyors értelmezése a vezetőképesség csökkenésére gyakorolt hatásuk alapján.

Bevezetés

Ennek a tanulmánynak az volt a célja, hogy megerősítse a PLC és az RWL közötti viszonylag stabil kapcsolatot (Rosner et al. 2019) a világ minden tájáról származó különböző ökoszisztémákból származó tűlevelű fajok között. Egy ilyen megközelítésnek nemcsak a faj-, szerv- vagy korosztály-specifikus hidraulikus sebezhetőség gyors előrejelzését kell eredményeznie, hanem lehetővé teszi számunkra, hogy meghatározzuk a xilemben megmaradó vízmennyiséget a P50 és P88 (Ψ 88% PLC-nél). Kipróbáltuk az érett és fiatalkori törzsfát, valamint nyolc különféle tűlevelűfaj ágát, amelyeknek természetes előfordulása széles skálán, rendkívül nedves környezetből származik (Taxodium distichum) egészen száraz környezetbe (Juniperus virginiana). Így széles tartományra számítottunk P50. A vizsgált fajok nagy része szintén nagy gazdasági jelentőségű (Abies nordmanniana, Larix decidua, Picea abies, Pinus ponderosa, Pinus taeda, Pseudotsuga menziesii), amely tovább igazolja a gyorsabb és megbízhatóbb szűrőeszközök szükségességét a megfelelő szárazságtűréssel rendelkező megfelelő bizonyítékok kiválasztásához.

Anyag és módszerek

Növényi anyag

A növényi anyag eredetére vonatkozó információkat az 1. táblázat tartalmazza. Nyolc különböző tűlevelű fajt vizsgáltunk, amelyek a következők voltak: Abies nordmanniana ((Stev.) Spach), Juniperus virginiana L., Larix decidua Malom., Picea abies (L.) Karst., Pinus ponderosa P. Lawson és C. Lawson, Pinus taeda L., Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco, és Taxodium distichum L. Rich.

A vezetőképesség-veszteség és a relatív vízveszteség meghatározása

A mintákat 24 órán át 103 ° C-on szárítottuk (Rosner 2017) a száraz tömeg (DW) mérlegben történő meghatározása céljából. A relatív vízveszteséget (RWL) Ψ-nál a következőképpen számítottuk:

Az SW helyes meghatározása kulcsfontosságú, mert az FW terepi in situ víztartalommal való összekapcsolása elhomályosítja az RWL és a PLC kapcsolatát, és nem teszi lehetővé a PLC helyes vetítését (Rosner et al. 2019).

Mintaszámok, adatfeldolgozás és statisztikai elemzések

A mintavételezett fák, minták és adatkészletek száma az 1. táblázatban található. Az adatelemzések elvégzéséhez az SPSS ™ 21.0 szoftvert használtuk. A normális eloszlást Kolmogorov-Smirnov teszttel teszteltük. A tulajdonságok közötti kapcsolatokat akkor fogadta el jelentősnek, ha a P érték $$ \ mathrm \ left (\% \ right) = 100/\ left (1+ \ exp \ left (a \ ast \ left (\ Psi -b \ right) \ right) \ right) $$

A „a”Megfelel a regresszió lineáris részének meredekségének és„b" az a P50. PEzekből a paraméterekből számítottuk a 88-at. Ψ egyenletben. A (2) pontot itt és utána használjuk a vízpotenciálra. A 2. táblázatban a „a”És P50-nél a standard hibájuk és a 95% -os konfidenciaintervallumuk (CI 95%).

A pontmérések, valamint az átlagos PLC és RWL közötti kapcsolatot az SPSS ™ 21.0 „görbe becslés” funkciójával teszteltük, ahol lineáris, kvadratikus vagy köbös regressziókat választottunk a prediktív minőségüknek megfelelően. A választott egyenletet használtuk az RWL kiszámításához P50 faj, szerv vagy korosztály szerint. A 3. táblázatban a CI 95% és 95% egyedi predikciós intervallumok (PI 95%) RWL esetén P50 vagy RWL P88 biztosított. A PLC (PLCpred) és az RWL faj-, szerv- és korosztály-specifikus átlagértékeit Weibull-egyenlettel illesztettük (pl. Lopez et al. 2005):

A „c”Megfelel az okozott vizsgálatban vizsgált összes tűlevelű átlagos RWL-értékének

A vízveszteségi görbéket, vagyis az against-vel szemben ábrázolt RWL-t (RWL-Ψ görbe) az SPSS ™ 21.0 „görbe becslés” funkciójával illesztettük be. A legmagasabb prediktív minőségű szerelvények (r 2) és a legmegbízhatóbb alakot választották. A „görbe becslés” függvényt alkalmazták a Ψ és az RWL közötti kapcsolat megállapítására is annak érdekében, hogy előre jelezzék Ψ adott RWL-nél, például az RWL P50 vagy P88. Ezekben a görbékben a Ψ-t ábrázoltuk az RWL-hez képest (Ψ-RWL görbe, 4. táblázat).

Az RWL prediktív minőségét a PLC esetében faj, szerv és korosztály szintjén empirikusan modellezett P50 paraméter az RWL-től P50 és a Ψ és az RWL kapcsolata (Ψ-RWL görbe). Ugyanezt az eljárást hajtották végre P88. A várható értékei P50 és P88-at 95% -os CI-vel és 95% PI-vel láttak el (4. táblázat). Az Eq. [3], a PLC-t RWL-pontmérésekből (ha vannak) és az átlagértékekből (1. táblázat) jósolták. Ezután, P50 és P88 paramétert (5. táblázat) számítottunk ki az Eq. [2]. Mintázott P50 és P88 a közvetlenül mért adatkészletek megfelelő vonásaival függött össze. Lineáris regresszióanalízist végeztünk az 1: 1 meredekségi követelmény teljesítése érdekében. A két különböző megközelítés folyamatábráját az 1. ábra mutatja.

A mérési eljárás folyamatábrája a két modell megközelítéshez a P50 vagy P88. A kikelt vonalak jelzik a „tűlevelű görbe” modellezési eljárását, a folytonos vonalak pedig a fajspecifikus modellezési megközelítést P50 vagy P88. Az adatkészlet tartalmazta a vízpotenciált (Ѱ), az RWL-t (relatív vízveszteség) és a PLC-t (a vezetőképesség százalékos vesztesége)

Eredmények

A vizsgált tűlevelű fajok kavitációval szembeni sebezhetőségük nagyon eltérő volt (2. ábra, 2. táblázat). Facsemetékben, A. nordmanniana volt a legalacsonyabb P50 (- 8,1 MPa) és P. menziesii Ausztriában termesztett volt a legmagasabb P50 (- 5,0 MPa). Ágakban, P50 -5,8 MPa volt P. menziesii - 2,4 MPa in T. distichum. Általában, P50 a fő törzs fájában volt a legmagasabb, -4,9 MPa között volt P. menziesii - 2,2 MPa in P. abies. A vizsgált fajok RWL-értékükben is változtak egy adott nyomáson (2. ábra). Például, míg az RWL csak kismértékben nőtt minden egyes nyomás alkalmazásakor A. nordmanniana facsemeték (2b. ábra), az RWL-ben nagy volt a növekedés a szűkebb nyomástartományokhoz képest P. abies törzsfa (2d. ábra).

A hidraulikai vezetőképesség százalékos veszteségének (PLC) százalékos mérése és a becsült sérülékenységi görbék, amelyeket a melléklet 2. táblázatában ismertetnek (a, c, e, g), és a relatív vízveszteség (RWL), valamint a becsült vízveszteség görbék, amelyeket a 4. táblázat ismertet. a mellékletben (b, d, f, h) ábrázolják a különböző tűlevelű fajok, szervek vagy korosztályok vízpotenciálját

A PLC szorosan kapcsolódott az RWL-hez faj/szerv/kor-specifikus szinten (3. táblázat). Az átlagos species faj/szerv/kor specifikus PLC egy adott Ψ esetében és a PLC, amelyet a megfelelő RWL adatkészlet alapján megjósoltunk (3. táblázat), ezért szorosan lineárisan összefüggenek egymással (3b. Ábra). Az RWL itt: P50-nél 15% közötti értékek voltak L. decidua csemeték 36% -ra J. virginiana törzsfa. A faj/szerv/életkor-specifikus RWL segítségével P50, valamint a Ψ és az RWL kapcsolata (4. táblázat), P50 olyan értéket lehetett megjósolni, amelyek szorosan korreláltak (majdnem 1: 1) a mért adatkészletből számított értékekkel (4a. Ábra). Megjósolta P88 szintén szorosan kapcsolódott a P88 a mért adatkészletekből származik (r 2 = 0,98, P 3. ábra

Az átlagos mért PLC és RWL közötti összefüggés a tűlevelű fajok, szervek és korosztályok között egy adott nyomás alkalmazásakor (Ψ):tűlevelű-görbe”(A), előre jelzett átlagos PLC faj-, szerv- és életkor-specifikus görbéket használva (a melléklet 3. táblázata) (b) és előrejelzett átlagos PLC-értékét a„tűlevelű-görbe”(C) mind az átlagos measured mért PLC-értékekhez kapcsolódik. Az (a) ábrán látható egyenlet a következő: PLCpred = 100 - (100/(exp ((RWL /c) **d))), hol c 30,49 ± 0,52, 95% CI (29,46 31,52) és d 1,92 ± 0,08, 95% CI (1,75 2,08). Az adatkészlet száma mind a három ábrán n = 147

Előre jelzett alkalmazás, amely szükséges a vezetőképesség 50% -os veszteségének eléréséhez (P50) faj/szerv/kor specifikus modellekből (a melléklet 2., 3. És 4. Táblázata) a) és PA PLC-ből számítva 50 megjósolta a tűlevelű-görbe (egyenérték [4]) a (b) meredekségkorrekció után P50 kísérleti adatkészletekből származik. A lejtés korrekciójára (egyenérték [5]) azért volt szükség, mert az alsó részen nem volt 1: 1 korreláció (szürke szaggatott vonalak). P50 érték (a melléklet 6. ábrája)

Az egyes faj-, szerv- és korosztály-specifikus PLC-RWL összefüggések egyenlő súlyának garantálása érdekében az összesített adatok elemzéséhez egy adott mean átlagértékeit használtuk (3a. Ábra). A PLC és az RWL közötti kapcsolatot az összes mintában a következő funkcióval láttuk el:

A PLCpred a hidraulikai vezetőképesség előre jelzett százalékos vesztesége (3c. Ábra). További információk az Eq. (4) a 3. ábra jelmagyarázatában található. A 30,49% -os RWL megfelel a

Az összes vizsgált tűlevelű minta 63% -a. A 25,18% -os RWL ekkor 50% -os PLCpred-t eredményez, 45,12% -os RWL pedig 88% -os PLCpred-t eredményez a fajok, szervek és korosztályok között.

Az RWL pontmérésekből és a tűlevelű-görbe, Kiszámítottuk a PLCpred értékeket. A vetítéshez a PLCpred értékeket és a megfelelő Ψ értékeket használtuk P50 (5. táblázat). Az összefüggés P50 és empirikusan modellezték P50 (P50pred) szoros volt (r 2 = 0,94, P $$

_ '> = - 0,75 + 0,82 \ ast

_> \ balra (^ 2 = 0,97, P

hol P50pred ’megfelel P50pred a lejtés korrekció után. PA 88pred szintén szorosan kapcsolódott a P88 a mért adatok alapján számítva (r 2 = 0,98, P 2 = 0,44, P 5. ábra

Az 50% -os vezetőképesség-veszteség eléréséhez szükséges pozitív nyomás kapcsolata (P(50) és az RWL P50. a) és a P88 b) különböző tűlevelű fajok, szervek és korosztályok esetében

Vita

Ez a tanulmány azt tesztelte, hogy megállapítható-e empirikus összefüggés a mérsékelt éghajlatú tűlevelű fajok között a vízi szállítási kapacitás csökkenése és a víztartalom csökkenése között. Megállapítottuk, hogy meg lehet jósolni a vezetőképesség csökkenését és végül P50 vagy P88 különböző tűlevelű fajok, szervek és korosztályok esetében, 94% -os meghatározási együtthatóval, egészen egyszerű RWL és Ψ mérésekből, egy empirikus modell felhasználásával (tűlevelű-görbe, 3a. Ábra). Noha az RWL görbék és a sebezhetőségi görbék nagymértékben különböztek fajok, szervek vagy korosztályok között (2. ábra), az RWL és a PLC kapcsolata feltehetően meglehetősen konzervatív (3. ábra). Megbeszéljük, miért fordulhat elő ez a tűlevelűeknél, de a zárójelekben nem (Rosner et al. 2019), feltárjuk a hidraulikus kapacitás és a kavitációval szembeni sérülékenység összefüggését, és javaslatot teszünk arra, hogyan lehetne a technikát tovább fejleszteni gyors és megbízható fenotipizáló eszközként.

Miért olyan erős az RWL és a PLC kapcsolata?

Kapcsolat a hidraulikus kapacitás és a kavitációval szembeni sérülékenység között

Fenotipizálás: az alkalmazás korlátai és a módszer továbbfejlesztése

Következtetések

Felépíthettünk egy empirikus modellegyenletet a vezetőképesség-veszteség és végül előrejelzése érdekében P50 különböző ökoszisztémákból származó tűlevelű fajok esetében. A módszer gyors és megbízható PLC előrejelzést kínál meglehetősen egyszerű és gyors RWL és Ψ mérésekből, és így hatékony fenotípus-készítő eszközként alkalmazható P50. A jövőbeni kutatások során ezt a PLC-RWL-t olyan tűlevelű fajokban kell tesztelni, amelyek nem tartoznak ebbe a tanulmányba annak megállapítására, hogy a kapcsolat univerzális-e. Ennek a kapcsolatnak az ismerete segíthet tisztességes közvetett anatómia-alapú technikák értelmezésében, mint például a röntgen mikroszámítógépes tomográfia vagy a neutronradiográfia. A bemutatott új módszer jövőbeni lehetséges alkalmazásai a fák szűrése az aszályérzékenység szempontjából, valamint a xylem víztartalmának napi, szezonális vagy aszály okozta változásainak gyors értelmezése a vezetőképesség csökkenésére gyakorolt hatásuk alapján.