Az étrend szélességének optimális takarmányozási megközelítése

9.16. Ábra A Sarracenia purpurea kancsóinak és a légi permetként hozzáadott nitrogén relatív gerincméretének viszonya Molly Bogban, Vermont. A szaggatott vonalak 95% -os konfidencia intervallumokat jeleznek. A nagyobb relatív gerincméret a zsákmányfogó szervekbe történő csökkent beruházásnak felel meg. (Ellison és Gotelli után, 2002.)

étrend szélessége és evolúciója

A ragadozók és a zsákmányok kétségtelenül befolyásolták egymás fejlődését. Ez látható a gusztustalan ill

sok növény mérgező levele, a sündisznók tüskéiben és számos rovaráldozat álcázó színében; és látható a darazsak vaskos petesejtjeiben, a szarvasmarhák sokkamrás gyomrában és a baglyok néma megközelítésében és érzékszervi kiválóságában. Az ilyen specializáció egyértelművé teszi azonban, hogy egyetlen ragadozó sem képes minden típusú zsákmány elfogyasztására. Az egyszerű tervezési korlátozások megakadályozzák, hogy a csibék baglyokat essenek (annak ellenére, hogy a rigók húsevők), és megakadályozzák a kolibri magvak fogyasztását.

A korlátozások ellenére is a legtöbb állat szűkebb táplálékfajtát fogyaszt, mint amire morfológiailag képesek fogyasztani. Az ökológusok egyre inkább az optimális takarmányozási elmélet felé igyekeztek megérteni, hogy mi határozza meg a fogyasztó tényleges étrendjét a széles potenciál tartományában. Az optimális takarmányozási elmélet célja megjósolni a meghatározott körülmények között várható takarmányozási stratégiát. Az ilyen előrejelzéseket általában számos feltételezés alapján teszi:

1 Az a táplálkozási magatartás . .

a mai állatokban rejlő feltételezések optimális táplálékot kínálnak, amelyet az elméleti természetes szelekció támogatott a múltban, de a legjobban javítja az állatok alkalmasságát jelenleg is.

2 A magas kondíciót magas nettó energiafogyasztási sebesség (azaz a bruttó energiafogyasztás mínusz az energia megszerzésének energetikai költségei) eredményezi.

3 A kísérleti állatokat olyan környezetben figyelik meg, ahol a takarmányozási magatartásuk megfelel, azaz ez egy nagyon hasonló természeti környezet, mint amilyenben fejlődtek, vagy a kísérleti aréna, amely a természeti környezettel kapcsolatos lényeges vonatkozásokban hasonló.

Ezek a feltételezések nem mindig lesznek igazolhatóak. Először is, egy szervezet viselkedésének más aspektusai az optimális takarmányozásnál jobban befolyásolhatják a fitneszet. Például lehet olyan prémium a ragadozók elkerülésében, hogy az állatok olyan helyen és időben takarmányoznak, ahol a ragadozók kockázata alacsonyabb, és ennek következtében kevésbé hatékonyan gyűjtik el táplálékukat, mint az elméletileg lehetséges (lásd: 9.5.4. Szakasz). Másodszor, és ugyanolyan fontos, sok fogyasztó (különösen a növényevők és mindenevők) számára az energia hatékony összegyűjtése kevésbé kritikus lehet, mint más étrendi alkotóelemek (pl. Nitrogén) esetében, vagy elsődleges fontosságú lehet a takarmányozó számára a vegyes fogyasztás. és kiegyensúlyozott étrend. Ilyen esetekben a létező optimális takarmányozási elmélet értéke korlátozott. Azonban olyan körülmények között, ahol várhatóan alkalmazható lesz az energiamaximalizálás előfeltétele, az optimális takarmányozási elmélet erőteljes betekintést nyújt a ragadozók által meghozott táplálkozási „döntések” jelentőségébe (az áttekintéseket lásd Stephens & Krebs, 1986; Krebs & Kacelnik, 1991; Sih és Christensen, 2001).

Jellemzően az optimális táplálék-elmélet jóslatokkal szolgál a takarmányozási magatartásról matematikai modellek alapján, amelyeket ökológiai teoretikusok állítottak össze, akik mindentudnak („mindent tudnak”), ami a modellrendszerüket illeti. Felmerül tehát a kérdés: szükséges-e, hogy a valódi takarmányozó egyformán mindentudó és matematikus legyen, ha a megfelelő, optimális stratégiát akarja elfogadni? A válasz nem'. Az elmélet egyszerűen azt mondja, hogy ha van olyan takarmányozó, amelynek valamilyen módon (bármilyen módon) megfelelő körülmények között sikerül helyesen cselekednie, akkor a természetes szelekció előnyben részesíti ezt a takarmányozót; és ha képességei öröklődnek, ezeknek evolúciós időben el kell terjedniük a lakosság egészén.

Az optimális táplálékelméleti elmélet nem határozza meg pontosan, hogy az etetőnek miként kell meghoznia a megfelelő döntéseket, és nem követeli meg, hogy az etető ugyanazokat a számításokat hajtsa végre, mint a modellező. Később a „mechanisztikus” modellek egy másik csoportját vesszük figyelembe (lásd a 9.6.2. Szakaszt), amelyek megpróbálják bemutatni, hogy egy vadásznak - tekintettel arra, hogy nem mindentudó - mégis sikerül „hüvelykujj-szabályokkal” reagálnia a korlátozott környezeti információkra, és ezáltal bemutatni a természetes szelekció által kedvelt stratégia. De az optimális táplálkozási elmélet megjósolja a stratégia jellegét, amelyet annyira előnyben kell részesíteni.

Az optimális takarmányozási elméletről szóló első tanulmány (MacArthur & Pianka, 1966) az étrend „szélességének” (az állat által elfogyasztott ételtípusok tartományának) meghatározását igyekezett megérteni egy élőhelyen belül. Ezt követően a modellt szigorúbb algebrai formává fejlesztették, nevezetesen Charnov (1976a). MacArthur és Pianka azzal érvelt, hogy az élelem megszerzéséhez minden ragadozónak időt és energiát kell töltenie, először a zsákmányának felkutatásában, majd kezelésében (azaz üldözésében, visszafogásában és elfogyasztásában). A ragadozó keresés közben valószínűleg sokféle élelmiszerrel találkozik. MacArthur és Pianka ezért úgy látták, hogy az étrend szélessége a ragadozók válaszaitól függ, miután zsákmányba ütköztek.

A generalisták üldözik (és ezután leigázhatják és elfogyaszthatják) a zsákmánytípusok nagy részét, amellyel találkoznak; a szakemberek folytatják a keresést, kivéve, ha a kifejezetten preferált típusú zsákmányokkal találkoznak.

Bármelyik takarmányozó „problémája” a következő: ha szakember, akkor csak nyereséges zsákmányokat fog üldözni, de sok időt és energiát fordíthat rájuk. Míg ha generalista, akkor viszonylag kevés időt fog keresni, de mind a több, mind a kevésbé jövedelmező zsákmányt folytatja. Az optimális takarmányozónak ki kell egyensúlyoznia az előnyöket és hátrányokat annak érdekében, hogy maximalizálja az energiafogyasztás teljes sebességét. MacArthur és Pianka a következőképpen fogalmazták meg a problémát: tekintettel arra, hogy egy ragadozó már bizonyos számú nyereséges tételt tartalmaz az étrendjében, bővítenie kell-e étrendjét (és ezzel csökkentenie a keresési időt) a következő legjövedelmezőbb tétel beiktatásával is?

Ezt a „jövedelmezőbb” tételt i-ként említhetjük. Ei/hi ekkor a termék jövedelmezősége, ahol Et az energiatartalma, és ht a kezelési ideje. Ezenkívül az E/h a „jelenlegi” étrend átlagos jövedelmezősége (azaz olyan, amely magában foglal minden olyan zsákmánytípust, amely jövedelmezőbb, mint az i, de nem tartalmazza magát az i. Típusú zsákmányt), és J az átlagos keresési idő jelenlegi étrend. Ha egy ragadozó egy i típusú zsákmányt követ, akkor várható energiafogyasztási sebessége E/h. De ha figyelmen kívül hagyja ezt a zsákmányt, miközben mindazokat keresi, amelyek jövedelmezőbbek, akkor számíthat arra, hogy egy tovább J, amelyet követve várható energiafelvételi sebessége E/h. Ez utóbbi esetben a teljes eltöltött idő J + h, és így az összes várható energiafelvételi arány E/(J + h). A ragadozó számára a legjövedelmezőbb, optimális stratégia az i. Tétel folytatása akkor és csak akkor, ha:

Más szavakkal, egy ragadozónak folytatnia kell az egyre kevésbé jövedelmező cikkek hozzáadását az étrendjéhez, mindaddig, amíg a 9.1. Egyenlet teljesül (azaz mindaddig, amíg ez megnöveli az energiafogyasztás általános arányát). Ez maximalizálni fogja az energiafogyasztás teljes sebességét, E/(J + h).

Ez az optimális étrend-modell számos előrejelzéshez vezet.

1 A ragadozóknak, akiknek a kezelési ideje tipikusan rövid a keresési idejükhöz képest, generális listának kell lenniük, mert rövid idő alatt, amíg egy már megtalált zsákmány kezelése szükséges, alig tudnak elkezdeni újabb zsákmány keresését. (A 9.1 egyenlet szempontjából: Ei/hi nagy (hj kicsi) sokféle zsákmánytípus esetében, míg E/(J + h) kicsi (J nagy) még széles étrend esetén is.) Úgy tűnik, hogy ez az előrejelzés támogatni kell a fákban és cserjékben táplálkozó sok rovarevő madár széles körű táplálkozásával. A keresés mindig mérsékelten időigényes, de a percnyi rovarok kezelése elhanyagolható időt vesz igénybe, és szinte mindig sikeres. Madár, az elméleti szakemberek mindentudó matematikusok - az etetőknek nem kell folytatniuk vagy nem folytatniuk?

a keresőknek általánosnak kell lenniük, ezért van mit nyerniük, és gyakorlatilag nincs vesztenivalójuk, ha egyszer elfogyasztanak egy terméket, és az általános jövedelmezőséget a széles körű étrend maximalizálja.

2 Ezzel szemben a ragadozóknak, akiknek a kezelési ideje hosszú a keresési időhöz képest, szakembereknek kell lenniük. Vagyis, ha J mindig kicsi, akkor az E/(s + h) hasonló az E/h-hoz. Így az E/(s + h) maximalizálása nagyjából megegyezik az E/h maximalizálásával, amelyet egyértelműen úgy érnek el, hogy csak a legjövedelmezőbb tételeket veszik fel az étrendbe. Például az oroszlánok nagyjából állandóan a zsákmányuk láttán élnek, így a keresési idő elhanyagolható; a kezelési idő viszont, különösképpen az üldözési idő, hosszú lehet (és nagyon energiaigényes). Az oroszlánok következésképpen a zsákmányra specializálódtak, amely a legjövedelmezőbb módon követhető: az éretlen, a béna és a régi.

3 Egyéb feltételek mellett a ragadozónak szélesebb étrendet kell folytatnia egy nem produktív környezetben (ahol a zsákmánycikkek viszonylag ritkák és az s viszonylag nagyok), mint egy produktív környezetben (ahol az s kisebb). Ezt az előrejelzést széles körben alátámasztja a 9.17. Ábrán bemutatott két példa: a kísérleti arénákban mind a bluegill sunfish (Lepomis macrochirus), mind a nagy cicák (Parus major) speciálisabb étrendet tartottak, amikor a zsákmánysűrűség nagyobb volt. Hasonló eredményt jelentettek a ragadozók természetes környezetükben - barna és fekete medvék (Ursos arctos és

U. americanus) lazacsal táplálkozik az alaszkai Bristol-öbölben. Amikor a lazac rendelkezésre állása magas volt, a medvék kevesebb biomasszát fogyasztottak befogott halanként, energiadús halakat (azokat, amelyek nem születtek) vagy energiadús testrészeket (nőstényekben petesejtek, hímeknél agyat). Lényegében az étrendjük specializálódott, amikor a zsákmányok bőségesek voltak (Gende et al., 2001).

4 A 9.1 egyenlet az i-es tétel (Ei/hi) jövedelmezőségétől függ, a már étrendben lévő termékek jövedelmezőségétől (E/h) és a már a diétában (étrendekben) lévő termékek keresési idejétől, és így bőségükön. De ez nem függ az i-ik tétel, si keresési idejétől. Más szavakkal, a ragadozóknak figyelmen kívül kell hagyniuk az elégtelen jövedelmező élelmiszer-típusokat, függetlenül azok bőségétől. Átvizsgálva a 9.17. Ábra példáit, láthatjuk, hogy mindkettő olyan esetekre utal, amikor az optimális étrend-modell valóban azt jósolja, hogy a legkevésbé jövedelmező tételeket teljesen figyelmen kívül kell hagyni. A takarmányozási magatartás nagyon hasonló volt ehhez az előrejelzéshez, de mindkét esetben az állatok következetesen valamivel többet vettek be a vártnál a kevésbé jövedelmező tápláléktípusoktól. Valójában ezt a fajta eltérést többször feltárták, és számos oka van annak, ami bekövetkezhet, amelyek nyersen összefoglalhatók azzal, hogy megjegyezzük, hogy az állatok nem mindentudók. Az optimális étrend-modell azonban nem jósolja a megfigyelés és a várakozás közötti tökéletes összhangot. Megjósolja azt a fajta stratégiát, amelyet a természetes szelekció előnyben részesít, és azt mondja, hogy az állatok állnak ehhez a legközelebb

a) Bluegill sunfish

Alacsony sűrűség Közepes sűrűség Nagy sűrűség 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8

Az optimális étrendelmélet előrejelzése

Megfigyelt arány az étrendben

Alacsony sűrűség 0 0,4 0,8

Előre jelzett arány az étrendben Megfigyelt arány az étrendben

Nagy zsákmány Közepes zsákmány Kis zsákmány

Nagy sűrűség I Nagy sűrűségű II Nagy sűrűségű III 0 0,4 0,8 0,4 0,8 0 0,4 0,8

Nagy zsákmány Kis zsákmány

a kezelőknek szakembereknek kell lenniük, a specializációnak nagyobbnak kell lennie produktív környezetben, a veszteséges zsákmánytípusok száma nem releváns

9.17. Ábra Az optimális étrendválasztás két vizsgálata, amely egyértelmű, de korlátozott egyezést mutat Charnov (1976a) optimális étrend-modelljének jóslataival. A diéták inkább a nagy zsákmánysűrűségre specializálódtak; de több alacsony jövedelmezőségű tétel szerepel az elmélet által megjósoltnál.

a) A Daphnia különböző méretű osztályaihoz ragaszkodó blegillillushal: a hisztogramok három különböző sűrűségben mutatják az egyes méretosztályok találkozási gyakoriságának arányát, az étrendben várható és megfigyelt arányokkal együtt. (Werner & Hall után, 1974.)

b) Nagy cicák, amelyek nagy és apró lisztférgeket zsákmányolnak. (Krebs és mtsai, 1977. után.) A hisztogramok ebben az esetben a kétféle tétel arányára utalnak. (Krebs után, 1978.)

stratégia lesz a legkedveltebb. Ebből a szempontból az adatok és az elmélet közötti megfelelés a 9.17. Ábrán sokkal kielégítőbbnek tűnik. Sih és Christensen (2001) az optimális étrendelmélet 134 tanulmányát tekintette át, arra a kérdésre összpontosítva, hogy milyen tényezők magyarázhatják az elmélet képességét a diéták helyes előrejelzésére. A priori előrejelzésükkel ellentétben a takarmánycsoportok (gerinctelenek kontra ektoterm gerincesek versus endoterm gerincesek) nem különböztek az elmélet megerősítésének valószínűségében. Legfőbb következtetésük az volt, hogy míg az optimális étrendelmélet általában jól működik azoknak a takarmányozóknak, akik mozdulatlan vagy viszonylag mozgásképtelen zsákmányból táplálkoznak (levelek, magvak, lisztférgek, a halakhoz viszonyított zooplankton), gyakran nem lehet megjósolni a mozgó zsákmányt megtámadó takarmányok (kisemlősök) étrendjét, hal, zooplankton a rovar ragadozókhoz viszonyítva). Ennek oka lehet, hogy a ragadozók étrendjének meghatározása során a mobil ragadozók sebezhetőségének eltérései (találkozási arány és elfogási siker) gyakran fontosabbak, mint a ragadozók aktív választásának variációi (Sih & Christensen, 2001). 5 A 9.1 egyenlet kontextust nyújt a ragadozók szűk specializációjának megértéséhez is, akik szoros kapcsolatban élnek a zsákmányukkal, különösen ott, ahol az egyes ragadozók összekapcsolódnak egy egyéni zsákmánygal (pl. Sok parazitoid és parazita növényevő - és sok parazita (lásd 12. fejezet) ). Mivel egész életmódjuk és életciklusuk finoman igazodik a zsákmányukhoz (vagy gazdájukhoz), a kezelési idő (M) alacsony; de ez kizárja, hogy finoman hangolódjanak más zsákmányfajokra, amelyeknek ezért a kezelési ideje nagyon magas. A 9.1. Egyenlet tehát csak a szakcsoporton belül érvényes, a rajta kívül eső élelmiszerekre azonban nem.

Másrészt a polifágia határozott előnyökkel jár. A keresési költségek (O) általában alacsonyak - az étel könnyen megtalálható -, és az egyén valószínűleg nem éhezik az egyik típusú étel bőségének ingadozása miatt. Ezenkívül a polifág fogyasztók természetesen kiegyensúlyozott étrendet alakíthatnak ki és fenntarthatják ezt az egyensúlyt a megváltozott körülményekhez igazodó változtatásokkal, és elkerülhetik annak egyik ételtípusa által termelt nagy mennyiségű toxin fogyasztását. Ezeket a szempontokat a 9.1 egyenlet figyelmen kívül hagyja.

Összességében tehát az evolúció kiszélesítheti vagy korlátozhatja az étrendet. Ahol a zsákmány olyan evolúciós nyomást gyakorol, amely speciális morfológiai vagy fiziológiai válaszokat követel meg a fogyasztótól, a korlátozást gyakran túlzásba viszik. De ahol a fogyasztók olyan cikkekkel táplálkoznak, amelyek egyedileg hozzáférhetetlenek vagy kiszámíthatatlanok, vagy hiányoznak bizonyos tápanyagok, az étrend gyakran széles körű marad. Vonzó és sokat vitatott elképzelés az, hogy bizonyos ragadozó- és zsákmányfaj-párok nemcsak fejlődtek, hanem együtt is fejlődtek. Más szavakkal, evolúciós „fegyverkezési verseny” zajlott, amelynek során a ragadozó képesség minden egyes javulását követte a zsákmány azon képességének javulása, hogy elkerülje vagy ellenálljon a ragadozónak, amit a ragadozó képesség további javulása követett, és hamar. Ez maga is hosszú távú, evolúciós ütemtervben kísérheti a speciációt, így például a rokon pillangófajok rokon növényfajokkal társulnak - a Heliconiini valamennyi faja a Passifloracaea (Ehrlich) tagjaival táplálkozik. És Raven, 1964; Futuyma és May, 1992). Amíg a koevolúció bekövetkezik, ez minden bizonnyal további erőt jelenthet az étrend korlátozásának. Jelenleg azonban nehéz bizonyítani a ragadozó-zsákmány vagy a növény-növényevő együttes evolúciót (Futuyma & Slatkin, 1983; Futuyma és May, 1992).

Első látásra ellentmondásnak tűnhet az optimális étrendmodell előrejelzése és a váltás között. Ez utóbbiban a fogyasztó az egyik zsákmánytípusról a másikra vált, mivel relatív sűrűségük változik. Az optimális étrend-modell szerint azonban mindig a jövedelmezőbb zsákmányt kell választani, függetlenül annak sűrűségétől vagy bármely más alternatívától. Váltás feltételezhető azonban olyan körülmények között, amelyekre az optimális étrend-modell nem szigorúan érvényes. Pontosabban, a váltás gyakran akkor fordul elő, amikor a különböző zsákmánytípusok különböző mikrohabitákat foglalnak el, míg az optimális étrend-modell egy mikrohabataton belüli viselkedést jósol. Ezenkívül a váltás legtöbb más esete a zsákmányok nyereségességének változását vonja maga után, miközben sűrűségük változik, míg az optimális étrend-modellben ezek állandóak. Valóban, váltás esetén a nagyobb mennyiségű zsákmánytípus a jövedelmezőbb, és ilyen esetben az optimális étrend-modell előre jelzi a specializálódást arra, hogy melyik zsákmánytípus jövedelmezőbb (vagyis amelyik bőségesebb; más szóval váltás).